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What is the boundary for the quaternary period and pleistocene epoch? The contribution of turnover patterns in large mammalian complexes from north-western mediterranean to the debate

Quelle limite pour le quaternaire et le pléistocène ? L’apport de l’étude du renouvellement des faunes à grands mammifères de la méditerranée nord occidentale durant le pliocène moyen et supérieur et le pléistocène inférieur
Maria Rita Palombo
p. 35-53

Résumés

Introduction

La plupart des chercheurs conviennent que le Quaternaire devrait être reconnu comme une unité chronostratigraphique/géochronologique formalisée, Sub-Erathème/Sub-Ere, comme cela a été recommandé par la Commission Internationale pour la Stratigraphie (ICS) (cf. Clague, 2005, 2006) ou mieux Système / Période, comme suggéré par plusieurs chercheurs. Mais, il n’existe pas encore d’accord au sujet de cette unité. La limite inférieure du Quaternaire devrait-elle coïncider avec la base de l’étage Gélasien (2.6 Ma), comme cela a été proposé par l’ICS ? Si oui, les limites inférieures du Quaternaire et du Pléistocène devraient-elles coïncider ou bien devraient-elles être différentes ?

Pour contribuer au débat et en rappelant que le « Pléistocène » et le Quaternaire ont été créés en s’appuyant sur des donnés soit paléontologiques, soit climatiques (ex. Desnoyers, 1829 ; Lyell, 1833, 1839 ; Reboul, 1833 ; Agassiz, 1840 ; Forbes, 1846), les faunes à grands mammifères de la région méditerranéenne nord-occidentale ont été révisées dans le but d’envisager quels ont été les changements les plus importants des complexes fauniques (fluctuations de la diversité et changement de la structure) qui se sont produits durant le Pliocène moyen et supérieur et le Pléistocène inférieur, lorsque d’importants changements climatiques ont modifié l’environnement.

Le renouvellement des faunes et de la structure des paléocommunautés et leurs rapports avec les changements globaux du climat ont été considérés. En particulier, la dynamique des deux plus importants « turnovers » du Villafranchien, l’“elephant-Equus event” (Lindsay et al.,1980) (qui s’est déroulé grosso modo entre la fin du Zancléen et le début du Gélasien), et le « wolf event » (Azzaroli, 1983 ; Palmqvist, 1999 ; Sardella & Palombo, 2007), auparavant placé au début du Pléistocène, a été analysée dans le but d’envisager lequel des deux était le plus remarquable, en précisant si et de quelle façon le climat et les changements de l’environnement avaient entraîné le renouvellement des faunes.

En effet, écologistes et également évolutionnistes ont débattu depuis longtemps du rôle que les changements du climat ont et ont eu sur l’évolution de la faune, et il semble que nous n’ayons pas encore trouvé d’accord. Les modèles les plus importants – tel que le « Stationary model » (Rosenzweig, 1975) et les théories qui privilégient le rôle de l’environnent (Vrba, 1992, 1995 ; Brett & Baird, 1995), ou par contre les modèles et les théories qui regardent comme plus important la compétition intra- et inter-spécifique (Red Queen Hypothesis, Van Vallen, 1973 ; Bell, 1982 ; Prothero 2004) ; ou, enfin les hypothèses dont la vision est un peu plus complexe (“Coevolutionary disequilibrium Model”, Graham & Lundelius, 1984) ou stochastique (Court Jester Hypothesis, Barnosky 2001) – semblent être à la fois confirmés ou réfutés par les donnés paléontologiques. Dautre part, si le climat et les changements de l’environnement ont causé le renouvellement des faunes, soit par migration, soit par apparition et extinction, les variations dans la structure des paléocommunautés devraient être en accord avec ces changements du climat.

Dans ce but, nous avons analysé les turnovers et les variations en richesse, diversité et structure écologique, des complexes faunistiques à grands mammifères du Pliocène moyen et supérieur et du Pléistocène inférieur de la zone méditerranéenne nord occidentale.

Matériaux et méthode

Les listes fauniques de 112 faunes locales (LFAs) d’Espagne, de France et d’Italie, les plus riches ou les plus irréfutables au point de vue chronologique, ont été révisées aussi bien que la taxonomie et la distribution chronologique des espèces (fig. 1, tab. 1 et 2). Des complexes faunistiques proches des « paléocommunautés » ont été déterminés également à l’aide d’analyses multivariées (analyses de cluster), permettant de reconnaître des complexes fauniques (FCs) cohérents au point de vue chronologique et écologique (biochrones). Ces complexes peuvent être regardés comme des « block of coordinated stasis » (sensu Brett & Baird 1995 ; Bret et al., 1996), puisqu’on assume que, pendant le temps qu’ils renferment, aucun turnover ne se produisit (cf. Palombo, 2005, sous presse et références bibliographiques citées).

Les méthodes de Harper (1975) et Foote (2000) ont été utilisées pour calculer la richesse standardisée et la diversité, celles de Torre et al. (1999) et Foote (2000) pour calculer l’index de turnover entre deux FCs successives et les taux d’apparition et d’extinction dans chaque FC respectivement.

Résultats

L’analyse de similitude montre l’évidence d’une séparation plus importante entre le LFAs du Villafranchien inférieur et moyen qu’entre ­celles du Villafranchien moyen et supérieur.

Les valeurs des indices de turnover calculés à la transition entre deux FCs successives confirment le caractère progressif du renouvellement qui se développe durant le Pliocène supérieur. Les taux d’apparition et d’extinction soulignent d’un côté ce turnover, et de l’autre mettent en évidence la phase de dispersion qui se déroule pendant le Pliocène supérieur (bien que d’une façon différente en chaque région), lorsque les nouvelles apparitions sont toujours plus nombreuses que les extinctions. En revanche, une phase de disparitions progressives et de réduction de la biodiversité caractérise le Pléistocène inférieur. Cette tendance est confirmée par les fluctuations de la diversité et de la richesse qui augmentent durant le Pliocène final, atteignant leur maximum au début du Pléistocène inférieur.

En ce qui concerne l’habitat, les taxons qui préfèrent un milieu forestier, bien que plus nombreux en Italie qu’en Espagne, diminuèrent durant le Pliocène et le Pléistocène inférieur. Parmi les herbivores, on peut remarquer la diminution des brouteurs, lorsque les « mixed-feeders » deviennent plus nombreux, peut-être à cause d’une fragmentation plus importante du milieu. Le début du Pliocène moyen est marqué aussi par la disparition des taxons de petite taille et l’apparition de mammifères de grande taille.

Discussion

D’après les résultats obtenus, durant le Pliocène moyen et supérieur et le Pléistocène inférieur, les renouvellements majeurs sont détectables à la transition entre les complexes fauniques du Villafranchian inférieur (V1 FC) et du Villafranchien moyen ancien (V2 FC) (~2.7-2.5 Ma), et entre le complexes du Villafranchien moyen (V3 FC) et supérieur (V4 FC) (~2.0-1,9 Ma). Le premier peut être mis en relation avec le début des glaciations bipolaires, suivi par des cycles glaciaire/interglaciaire d’amplitude modérée (périodicité orbitale de 41 ka), qui favorisent des variations du climat et du milieu. La saisonnalité plus marquée et une augmentation de l’aridité causent la disparition de plusieurs taxons de milieu forestier, des petits carnivores et des espèces « scansorial » ou arboricoles, alors que des herbivores de grande taille, « mixed-feeders » ou bien brouteurs, apparaissent. Ce renouvellement (elephant-Equus event” Lindsay et al., 1980) peut être considéré comme un vrai turnover, et marque aussi un changement de la structure des complexes fauniques, qui affecte surtout la guilde des herbivores/frugivores. De plus, cet événement peut être considéré comme le point de départ de la phase de dispersion qui mène à une augmentation progressive de la richesse pendant le Pliocène supérieur (Villafranchien moyen,V3 FC, et début du Villafranchien supérieur, V4 FC). En effet, au début du Pléistocène inférieur, en dépit de l’extinction de quelques broyeurs ou tondeurs d’herbe de taille moyenne, la diversité acquiert son maximum en raison de l’apparition progressive pendant le Pliocène supérieur de plusieurs carnivores (“wolf event”, Azzaroli, 1983 ; Palmqvist et al., 1999 ; mais voir aussi Sardella & Palombo, 2007), tel que des canidés solitaires ou chassant en groupes, et Pachycrocuta brevirostris et Panthera gombazsoegensis. Une situation équivalente (un turnover suivi par une phase de dispersion), mais beaucoup plus accentuée, caractérise aussi le turnover de la fin du Pléistocène inférieur (Palombo et al., 2005 ; Palombo & Valli, 2005 avec références). Ces deux turnovers sont précédés par une phase plus ou moins prolongée de réduction de la diversité, pendant laquelle les extinctions prévalent (Palombo, 2005, 2007). Il semble que les turnovers les plus importants se produisent d’une façon cyclique et qu’ils marquent le début d’une période caractérisée d’abord par la prévalence des apparitions de nouveaux taxons, puis par une réduction de la diversité. Les plus importants changements de faune semblent être déclenchés ou favorisés par les variations les plus importantes du climat et de la végétation, lorsque la structure des communautés va être aussi bâtie progressivement par la compétition intra- et inter-guilds.

Conclusion

Le renouvellement faunique qui se réalise au passage entre Villafranchien inférieur et moyen (Pliocène moyen et supérieur) semble être plus important que la restructuration du début du Pléistocène inférieur. En réalité, le renouvellement qui marque le passage entre Villafranchien moyen et supérieur arrive au cours du Pliocène tardif. En outre, le turnover au passage Pliocène moyen– Pliocène supérieur (début du Gélasien) marque le début d’un cycle de renouvellement faunique qui se terminera à la fin du Pléistocène inférieur. Les données relatives aux faunes à mammifères de la zone méditerranéenne nord occidentale indiquent donc que le Gélasien pourrait être considéré comme le premier étage du Pléistocène et le début du Quaternaire.

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Pour citer cet article

Référence papier

Maria Rita Palombo, « What is the boundary for the quaternary period and pleistocene epoch? The contribution of turnover patterns in large mammalian complexes from north-western mediterranean to the debate », Quaternaire, vol. 18/1 | 2007, 35-53.

Référence électronique

Maria Rita Palombo, « What is the boundary for the quaternary period and pleistocene epoch? The contribution of turnover patterns in large mammalian complexes from north-western mediterranean to the debate », Quaternaire [En ligne], vol. 18/1 | 2007, mis en ligne le 31 octobre 2014, consulté le 27 juillet 2017. URL : http://quaternaire.revues.org/982 ; DOI : 10.4000/quaternaire.982

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Auteur

Maria Rita Palombo

Dipartimento di Scienze della Terra, Università “La Sapienza”, CNR – Istituto di Geologia Ambientale e Geoingegneria, Piazzale A. Moro, 5 – 00185 ROMA, Italy. E-mail : mariarita.palombo@uniroma1.it

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