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Signification environnementale de guano de salanganes et de chiroptères de Nouvelle-Calédonie. Premiers résultats

Environmental implications of swiflet and bat guano from New Caledonia. Preliminary results.
Denis Wirrmann, Anne‑Marie Sémah, Mercedes Mendez‑Millan, Sabine Schmidt, Mélanie Boissenin, Hugues Boucher, Ioanna Bouloubassi, Fabrice Brescia, Fethiye Cetin, Irina Djouarev et Vincent Klein
p. 401-412

Résumés

L’intérêt est grandissant pour le potentiel présenté par les acccumulations cavernicoles de guano de chauves-souris et d’oiseaux en tant qu’enregistrements stratigraphiques continentaux, complémentaires voire alternatifs aux archives étudiées généralement (sédiments lacustres, palustres, tourbeux, etc.). Ces dépôts permettent des reconstructions de la variabilité climatique à haute résolution pour des échelles de temps récentes à plus anciennes, grâce à la calibration de nouveaux proxies susceptibles d’enregistrer ces variations. Ainsi la comparaison du contenu pollinique et des traceurs isotopiques δ13C et δD des n-alcanes du guano de différents animaux insectivores, les salanganes diurnes (Collocalia spodiopygia) et les chiroptères nocturnes (Micropterus robustior) cohabitant dans de nombreuses grottes de Nouvelle-Calédonie, met en évidence une grande variabilité. Celle-ci est à l’image des cibles de nourrissage des proies appétées et de leur interaction avec les composantes de l’écosystème, en particulier les plantes. La grande richesse du contenu pollinique observée dans les deux types de guano, bien que présentant 50 % de taxons communs, souligne des aires de nourrissage préférentielles. Elle montre aussi des fluctuations interannuelles, marqueurs probables de changements environnementaux, sinon climatiques. Cet article présente des premiers résultats obtenus sur le sondage HAK1 prélévé dans un amas de guano de salanganes de la grotte Hama sur l’île de Lifou, l’une des îles Loyautés. La comparaison entre les données de géochimie isotopique moléculaire (isotopes du carbone δ13C et de l’hydrogène δD du n-alcane C29) et les données pluviométriques met en évidence une bonne covariation interprétée comme marqueur du signal climatique ENSO contemporain des dépôts de guano analysés. Ce travail préliminaire confirme le fort potentiel des amas de guano cavernicoles pour étudier à haute résolution les changements paléo-environnementaux.

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Texte intégral

Les résultats présentés dans cet article résultent d’un travail en collaboration entre plusieurs laboratoires et partenaires associés (LOCEAN, EPOC en France et pour la Nouvelle-Calédonie l’IAC, l’ACCS et l’UMR IMBE) financés par les projets Guacamolé (INSU-EC2CO-BIOHEFECT) et Caid (Grand Observatoire du Pacifique Sud) avec les moyens techniques de la plate-forme analytique ALYSÉS (IRD-UPMC) cofinancée par la région Île-de-France. Pour tous les échanges fructueux que nous avons eus, nous remercions l’ensemble des collègues participant aux projets Caid et Guacamolé : Boucher H., Bouloubassi I., Billy I., Boissenin M., Brescia F., Caquineau S., Cetin F., Charlier K., Djouraev I., Etourneau J., Jacob J., Jourdan H., Klein V., Lemonnier K., Le Cornec F., Mandeng-Yogo M., Martin B., Martinez P., Mendez-Millan M., Pilorge T., Pons-Branchu E., Sallé E., Schmidt S., Sémah A.-M., Ther O. et Thill F.

Les prospections et prélèvements de terrain se sont déroulés dans de très bonnes conditions grâce à l’aide précieuse de coutumiers, de propriétaires fonciers et de guides locaux que nous remercions, et plus particulièrement : Charles Katrawi, Marcel Kazé, Sammy Ihage, Louis Kazé, Armand Walalahai Xutrané, Chanel Siazé, Stéphane Uhtini, Olivier Hebert, Waifite Waheoneme et Waia Luepac à Lifou, H. Budco, B. Hély-Joly, Frédéric Nadu-Maina, Max Diniou, Fernand Outcheo, Denis Meandu Poveu, Jean-Carol Poveu II, Edouard Poinrin-Hibou, John Butscher et Jean-Louis Menou sur la Grande Terre.

Merci également au relecteur anonyme pour ses commentaires constructifs qui ont aidé à améliorer le manuscrit.

1 - Introduction

1Dans le Pacifique tropical, le cycle hydrologique est profondément affecté par le mode ENSO (El Niño/Southern Oscillation, Philander, 1990), manifestation du fort couplage océan-atmosphère. L’ENSO contrôle le déplacement saisonnier latitudinal de la Zone de Convergence Intertropicale (ZCIT, en anglais ITCZ) et l’expansion de la Zone de Convergence Sud-Pacifique (ZCSP, en anglais SPCZ), qui s’étend de la zone d’eaux chaudes du Pacifique Ouest (en anglais West Pacific Warm Pool ou WPWP) jusqu’à la Polynésie française. Les zones de convergence sont caractérisées par des pressions atmosphériques basses et un fort taux de pluies convectives. Durant l’hiver austral (juillet-septembre) la ZCSP est située au nord de 10° S et sa position moyenne reste assez stable dans le Pacifique Sud (fig. 1). Elle contraint non seulement le cycle hydrologique mais aussi la genèse des cyclones tropicaux qui se forment dans cette région ainsi que la structure thermocline dans l’océan. La ZCIT, quant à elle, est stationnée vers 10-15°N, avant de migrer à proximité (voire sur le nord) de l’Australie au cours de l’été austral (décembre-février).

2La variabilité climatique interannuelle en Nouvelle-Calédonie est étroitement corrélée aux phases ENSO (Morlière & Rebert, 1986 ; Maitrepierre, 2000 ; Manton et al., 2001), avec des pluies inférieures à la moyenne lors d’années El Niño (Southern Oscillation Index < 0) et supérieures lors d’années La Niña (SOI > 0). En période de SOI < 0, la baisse des pluies annuelles peut varier de 20 % à 50 %, toutefois elle n’est pas proportionnelle à l’intensité du phénomène ENSO (Nicet & Delcroix, 2000). Une part significative de la variabilité des températures est aussi corrélée au SOI : la température de l’air est plus chaude en phase SOI > 0 associée fréquemment avec des vents de secteur N, les eaux marines de surface (Delcroix & Lenormand, 1997) étant alors moins salées et plus chaudes (≈ + 0,5 C).

3Pour la période antérieure à l’actuel, nos études de carottages lacustres/palustres en Nouvelle-Calédonie et au Vanuatu (références principales ci-après) avaient permis la caractérisation des grands traits de la variabilité climatique durant l’Holocène supérieur. Nous avons montré pour la première fois en bordure méridionale de la WPWP, au Vanuatu, l’existence d’une relation forte entre la pluviométrie et la cyclicité des évènements ENSO prolongés, forts à très forts, au cours des six derniers millénaires. Ce couplage explique la paléo-variabilité environnementale observée (hydrologie, végétation, Wirrmann et al., 2011a). Pour la Nouvelle-Calédonie, Wirrmann et al., (2006) et Cabioch et al., (2008) avaient également souligné l’impact du phénomène ENSO sur l’environnement. Un changement notable observé dans tous les enregistrements étudiés, souligné par la variabilité du contenu palynologique, sédimentologique, géochimique et micropaléontologique (Wirrmann et al., 2011b) indique des conditions plus sèches il y a 3400 - 3000 ans. Ces changements liés à des conditions climatiques différentes de celles qui préexistaient sont aussi contemporains de l’arrivée des premiers navigateurs colonisateurs de l’Océanie lointaine (Combettes et al., 2015a ; Combettes, 2016). Pour la période postglaciaire, deux sondages longs d’une dizaine de mètres réalisés au sud-est de la Grande Terre (Stevenson & Hope, 2005) n’indiquent pas de changements majeurs du type de couvert végétal, des variations importantes n’étant enregistrées qu’antérieurement au Dernier Maximum Glaciaire.

4Cependant, pour des raisons de résolution temporelle, l’ensemble de ces travaux n’a pas permis de comprendre la variabilité climatique de cette région à une échelle de temps décennale à centennale. Or cette compréhension s’avère cruciale pour appréhender l’évolution des conditions hydrologiques lors d’un changement climatique naturel (migration des zones de convergence tropicales, forçage ENSO, etc.) ou au cours des variations climatiques abruptes du dernier millénaire telles que celles définies sous d’autres latitudes (Petit Âge glaciaire), ou encore celles attendues en réponse au réchauffement climatique. En outre, l’impact présumé de ces changements sur les écosystèmes terrestres reste encore mal ou pas renseigné. Si l’analyse de spéléothèmes (projets ANR-EL PASO, IPSL-CENSOHR, Combettes et al., 2015b) a permis d’étudier en détail certaines fenêtres temporelles, les discontinuités spatiales et/ou temporelles, liées à une forte réduction des précipitations induites par des changements climatiques abrupts, sont toutefois encore trop nombreuses pour pouvoir présenter une histoire récente, continue et à haute résolution des variations climatiques pour cette région. C’est pourquoi, afin de contourner ce biais, nous avons initié l’étude d’accumulations de guano (projets INSU-BIOEFECT-E2CO-GUACAMOLÉ et GOPS-CAID) prélevées dans les mêmes cavités que celles échantillonnées pour les spéléothèmes.

5Le guano est un matériel riche en résidus de digestion (majoritairement des restes chitineux d’insectes) associés à de la matière inorganique (minéraux phosphatés et/ou carbonatés, silts, etc.) qui a pour origine l’accumulation de fèces de chauves-souris ou d’oiseaux. Il se dépose en couches parfois bien laminées et d’épaisseurs importantes. De nombreuses cavités de Nouvelle-Calédonie ont fourni des amas de guano d’épaisseur métrique, produits soit par des chauves-souris nocturnes insectivores du genre Miniopterus (Kirsch et al., 2002) classées de nos jours dans le groupe des Yangochiroptères (ou encore Vespèretilioniformes précédemment appelés micro-chiroptères, Prud’homme, 2013), soit par des salanganes diurnes également insectivores.

6Bien qu’encore peu exploité en tant qu’archive climatique, le guano est un enregistrement pouvant aider à reconstruire à haute résolution temporelle la variabilité climatique locale, voire régionale (Forray et al., 2015 ; Royer et al., 2015 ; Wurster et al., 2017). En effet, son contenu en isotopes stables du carbone et de l’azote total peut être utilisé pour examiner les relations trophiques (Painter et al., 2009 ; Lam et al., 2013), l’état nutritionnel et les variations temporelles et spatiales dans la diète des chiroptères ou des oiseaux (Herrera et al., 2001 ; Sullivan et al., 2006 ; Wurster et al., 2007), ainsi que les changements paléoenvironnementaux (Choa et al., 2016 ; Royer et al., 2017). Le rapport isotopique de l’hydrogène (δD) de certains composés organiques issus des végétaux et des insectes (les n-alcanes, notamment les n-C29,31,33) préservés dans le guano retient la signature isotopique du δD de l’eau acquis durant la biosynthèse. Les isotopes du carbone (δ13C) de ces mêmes molécules permet aussi d’apprécier la contribution relative des types de plantes (cycles photosynthétiques en C3 versus C4 ou encore CAM) dans la chaîne alimentaire. En combinant l’analyse en isotope stable du carbone du guano total à des marqueurs moléculaires spécifiques et par comparaison avec des données de palynologie et de sédimentologie, nous disposons de traceurs qui permettent de renseigner les conditions environnementales prédominantes telles que précipitation, type de végétation.

7À partir de l’analyse d’amas de guano néocalédoniens (sédimentologie, palynologie, géochimie ; Wirrmann et al., 2016) appuyée par leur datation (210Pb, 137Cs, et/ou 14C), nous nous proposons d’établir une calibration multiproxy des conditions actuelles et voir s’il est ainsi possible de reconstruire la variabilité hydrologique annuelle à décennale récente, pour ensuite l’appliquer à l’étude de cette variabilité au cours de l’Holocène pour des périodes de temps séculaires, et de déterminer la réponse des écosystèmes végétaux aux changements environnementaux. Dans ce travail nous présentons plus en détail les résultats préliminaires obtenus sur des échantillons de la grotte Hama, localisée sur l’île de Lifou (fig. 2), qui abrite salanganes et chiroptères dans des salles distinctes. Les chiroptères sont représentés par une colonie d’environ 1000 individus de l’espèce Miniopterus robustior, encore appelés minioptères des Iles Loyautés, tandis que les salanganes (Collocalia spodopygia) forment une colonie d’une centaine de couples.

Fig. 1 : La Nouvelle-Calédonie (NC) dans la région australasienne et position schématique de l’ITCZ et SPCZ en été austral avec la moyenne annuelle des pressions au-dessus de la mer ainsi que les vents de surface, adapté d’après Trenberth (1991).

Fig. 1 : La Nouvelle-Calédonie (NC) dans la région australasienne et position schématique de l’ITCZ et SPCZ en été austral avec la moyenne annuelle des pressions au-dessus de la mer ainsi que les vents de surface, adapté d’après Trenberth (1991).

AUS : Australie ; PNG : Papouasie Nouvelle Guinée ; VA : Archipel du Vanuatu ; FJ : Fiji ; SA : Samoa ; NZ : Nouvelle-Zélande ; Avec H pour zone de haute pression et L pour zone de basse pression ; le tracé discontinu indique l’extension de la WPWP (adapté d’après Kleypas, 2008).

2 - Site d’étude, matériel et méthodologie

2.1 - Calibration générale de l’actuel

8L’analyse d’échantillons de surface des amas de guanos de chiroptères et de salanganes prélevés dans chacune des neuf grottes visitées (fig. 2) a permis de caractériser leur contenu pollinique. Parallèlement, nous avons procédé à la caractérisation géochimique (voir infra, § Résultats) d’un ensemble d’échantillons incluant 31 fleurs, 26 fruits et 44 insectes, collectés en novembre 2012, puis entre mai 2013 et septembre 2014 en différents lieux proches des grottes échantillonnées. Cet échantillonnage a été réalisé afin de pallier l’absence d’informations détaillées relatives à la caractérisation de la diète des chiroptères et salanganes ainsi qu’à la pluie pollinique en Nouvelle-Calédonie.

2.2 - Analyse à haute résolution temporelle du sondage HAK1 (lifou)

9De façon à obtenir la meilleure résolution temporelle possible, en évitant tout compactage, le sondage HAK1 (L95 x l8 x P3 cm) a été réalisé par enfoncement à la main d’une cornière aluminium en U au centre d’un monticule de guano en forme de dôme (≈ 1 m de haut x 3 m de diamètre), localisé sous les nids de salanganes. Il est constitué de microrestes d’insectes associés à de très rares plumes et fragments de coquilles d’œufs. Le sondage présente une lithologie homogène, de texture poreuse plus ou moins friable, avec à la base, des fragments carbonatés issus de l’encaissant montrant des traces de feu. Une première observation au microscope électronique à balayage de l’échantillon de surface a montré qu’il est composé de microrestes d’insectes appartenant à quatre familles de coléoptères ainsi que d’hyménoptères, deux familles d’hémiptères et une famille de diptères. La fraction minérale n’est présente qu’à l’état de très rares traces.

Fig. 2 : La Nouvelle-Calédonie et la localisation des grottes échantillonnées (Ω).

Fig. 2 : La Nouvelle-Calédonie et la localisation des grottes échantillonnées (Ω).

Les résultats présentés ci-après concernent la grotte Hama de l’île de Lifou. L’étoile noire indique la station météorologique de Ouanaham.

2.3 - Chronologie des dépôts

10La chronologie du sondage HAK1 a été obtenue à partir du 210Pb et 137Cs. Produit dans l’atmosphère par décroissance du 222Rn, le 210Pb retombe sur le sol sous forme de précipitations sèches et humides. Une fois déposé, ce 210Pb, dit en excès (210Pbxs) puisqu’il ne résulte pas d’une production in situ, décroît avec l’archive sédimentaire en fonction de sa période radioactive (T1/2 = 22,3 ans) et de la vitesse de sédimentation. Les profils de 210Pbxs permettent ainsi d’estimer des taux de sédimentation à l’échelle du siècle. Ces estimations peuvent être comparées avec celles dérivées du 137Cs (T1/2 = 30 ans). Ce radio-isotope artificiel a une fonction d’entrée pulsée liée aux essais nucléaires atmosphériques qui présentent un maximum des retombées en 1965 dans l’hémisphère sud.

11Les radioéléments d’intérêt ont été mesurés par spectrométrie gamma directe, à partir d’environ 4-5 g de guano sec prélevés à six niveaux différents du sondage. Le détecteur utilisé est un spectromètre gamma à bas bruit de fond de type puits, calibré au moyen de sédiments certifiés (IAEA : RGU, RGTh, IAEA-314 ; Schmidt & Cochran, 2010). 210Pb et 137Cs sont directement déterminés à partir de leur émission δ à 46,5 et 661,7 keV respectivement ; 226Ra par la combinaison de trois raies sélectionnées de descendants radioactifs (214Pb : 295,2 et 351,9 keV ; 214Bi : 609,3 keV). Compte tenu des faibles activités du guano, exprimées en mBq.g-1, le temps de comptage de chaque échantillon a varié entre 56 et 115 heures. Le 210Pb en excès est calculé comme la différence des activités de 210Pb et de 226Ra.

12Le profil de 210Pbxs est classique, avec les activités les plus élevées en surface (18 mBq.g-1) suivies d’une diminution en profondeur (fig. 3). Le modèle CF/CS (constant flux/constant sedimentation, Schmidt et al., 2010) a été appliqué pour estimer une vitesse de sédimentation moyenne de l’ordre de 3,5 cm par an, valeur à partir de laquelle les âges des niveaux du dépôt ont été calculés. L’incertitude sur les âges varie de ± 1 mois à ± 1 an dans la moitié supérieure de la carotte, et augmente progressivement jusqu’à la base pour atteindre ± 8,5 ans. D’après cette chronologie, l’archive couvre un quart de siècle : ce résultat est cohérent avec l’absence de pic de 137Cs dans les carottes, le maximum des retombées des essais nucléaires atmosphériques étant observé en 1965 dans ce secteur.

Fig. 3 : Profils des mesures 210Pbxs et 137Cs selon la profondeur et droite de régression utilisée pour établir le modèle d’âge pour le sondage.

Fig. 3 : Profils des mesures 210Pbxs et 137Cs selon la profondeur et droite de régression utilisée pour établir le modèle d’âge pour le sondage.

2.4 - Analyse de géochimie organique

13Environ 2 à 4 g d’échantillon de guano préalablement séché ont été extraits trois fois avec 4 ml d’un mélange de solvant (DCM/MeOH, 3:1) dans un bain à ultrasons et centrifugés. L’extrait lipidique total ainsi obtenu a été saponifié avec un mélange de 4 ml de KOH (c = 4M 80/20 MeOH/H2O) à 80 °C (2h) et les lipides non saponifiables ont été extraits trois fois avec de l’hexane. Une fraction contenant des hydrocarbures a été par la suite séparée en chromatographie sur colonne de gel de silice avec de l’hexane.

14Les hydrocarbures ont été analysés en chromatographie en phase gazeuse (GC) sur un appareil Agilent 6890N, équipé d’un détecteur à ionisation de flamme (FID), d’une colonne capillaire DB5 (30 m x 0.32 mm x 0.25 µm) et d’un injecteur sur-colonne, avec de l’hélium comme gaz vecteur (2ml/min). La programmation de température du four était : 50 °C-120 °C (30 °C/min), 120 °C-320 °C (5 °C/min) avec une isotherme finale de 10 min.

15La quantification des alcanes a été basée sur la comparaison de leur réponse en GC-FID avec celle d’un standard interne (5δ-cholestane) ajouté avant l’extraction et avec celles des standards externes (mélange de n-alcanes C16 à C26 et C28, C30, C32, C34). Afin de vérifier l’identification des composés ciblés et l’absence de co-élutions des analyses en chromatographie gazeuse couplée à la spectrométrie de masse (GC-MS) ont été effectuées sur une sélection d’échantillons. Le système GC-MS utilisé est un GC Agilent 7890A couplé à un détecteur Agilent inert XL MSD, opérant sur le mode d’impact électronique (EI), avec un balayage 0-600 scans/sec. La colonne capillaire et la programmation du four étaient identiques à celles utilisés en GC-FID.

16La composition isotopique des n-alcanes a été mesurée par un chromatographe en phase gazeuse Trace-GC-Ultra couplé à un spectromètre de masse de rapport isotopique delta V plus au moyen d’une interface combustion pour les analyses 13C (1000 °C) et une interface pyrolyse (1400 °C) pour les analyses de 2H. Les molécules contenues dans le mélange de la fraction F1 sont séparées grâce à une colonne capillaire DB5 - 30 m x 0,25 mm x 0,25 µm (Agilent). Les conditions chromatographiques sont : flux constant d’hélium à 2ml/min, T° de l’injecteur à 320 °C, programmation du four chromatographique : 80 °C pendant 2 min puis 10 °C/min jusqu’à 120 °C, et 3 °C/min de 120 °C à 320 °C. La programmation en T° du four se termine par une isotherme à 320 °C pendant 5 min.

17Les analyses isotopiques ont été triplées, les résultats sont exprimés en δ13C ‰ vs V-PDB (Vienna Pee Dee Belemnite) et en δ2H ‰ vs V-SMOW (Vienna Standard Mean Ocean Water). Les mesures isotopiques en 13C et 2H sont normalisées grâce à un mélange de standards n-alcanes de n-C15 à n-C30 aux rapports 13C/12C et D/H connus, fournis par Schimelmann (Biogeochemical Laboratory, Dept. of Geological Sciences, Indiana Univ., http://geology.indiana.edu/​biogeochemistry/​index.html). La justesse de la mesure ainsi que les dérives éventuelles sont mesurées en injectant un standard tous les quatre échantillons pour le carbone et tous les trois échantillons pour l’hydrogène. Sur l’ensemble des séries analysées l’écart type moyen sur les standards est ± 0,5 ‰ en δ 13C et ± 5 ‰ pour δ2H. Lors des analyses D/H, le facteur H3+ est mesuré tous les jours. Afin de ne pas être sous la limite de détection pour l’analyse du sondage HAK1, nous avons groupé deux ou trois échantillons en tenant compte de leur âge déduit des analyses radiométriques au 210Pb et 137Cs.

3 - Résultats et discussion

3.1 - Palynologie

18La présence de pollen dans le guano dépend de plusieurs conditions. La première est naturellement que la plante soit en fleur, pour qu’elle soit visitée par les insectes dont se nourriront leurs prédateurs. Cela induit deux niveaux de choix : celui des prédateurs pour les insectes appétés et celui des fleurs par les insectes, ces choix pouvant être stricts ou opportunistes. Ces différences se traduisent dans le guano par la variabilité des contenus polliniques. Il est à noter que les insectes nocturnes sont essentiellement nectarivores et tout comme leurs prédateurs, ils piègent sur leur corps les particules aériennes, dont du pollen, bien qu’ils ne s’en nourrissent pas. Maher (2006) a montré que le pollen retrouvé dans le guano de chauves-souris nocturnes, après son ingestion suite à leur toilettage ou via celle d’insectes composant leur diète, est une bonne représentation du contenu pollinique de l’air dans lequel les insectes et les chiroptères évoluent. Enfin, le type de milieu dédié au nourrissage (milieu ouvert versus milieu fermé), la variabilité saisonnière et la préférence trophique des chiroptères ou salanganes vont également interférer sur le contenu pollinique du guano.

19À Lifou, la végétation dominante est représentée par une forêt tropicale dense humide sur sol calcaire (Schmid, 1968, 1969 ; Hoff et al., 1983 ; Jaffré et al., 1987, 2012 ; Bonvallot et al., 2012), avec plus particulièrement à proximité des villages des zones de savane et de cultures vivrières. L’analyse de deux échantillons de surface des amas de guano de la grotte Hama, correspondants aux déjections de Miniopterus robustior et de Collocalia spodopygia, prélevés le 7 novembre 2012, livre 22 taxons polliniques différents, dont 11 communs aux deux sources (tab. 1). Cependant, l’association des taxons floristiques majoritaires est différente pour chacun des prédateurs. La figure 4 représente la distibution respective des taxons dont les pourcentages sont supérieurs à 2.

  • Par ordre d’importance décroissant ce sont pour Miniopterus robustior :

  • les Sapotaceae (Manilkara/ Mimusops), colonisant les versants exposés au vent de mer des falaises sub-littorales ;

  • les Myrtaceae (Eugenia), également présentes en bord de mer, face aux vents le long des falaises sub-littorales ;

  • les Clusiaceae (Calophyllum inophyllum), généralement en bord de mer ;

  • les Oleaceae (Jasminum simplicifolium), végétation littorale et de falaises ;

  • les Malpighiaceae (Ryssopteris discolor/Stigmaphyllon patricianum/-firmenichianum/-taomense), lianes typiques de la forêt ouverte.

  • et pour Collocalia spodopygia :

  • les Ficus ;

  • les Araliaceae (Schefflera golip) composant de la forêt de plateau (Polyscias pinnata) et plantées dans les villages ;

  • les Clusiaceae (Calophyllum inophyllum), généralement en bord de mer ;

  • Mallotus repandus (Euphorbiaceae), forêt dense de basse altitude, forêt sclérophylle et formations secondarisées ;

  • Mangifera indica (Anacardiaceae), plante cultivée ;

  • les Oleaceae (Jasminum simplicifolium) ;

  • Pandanus, ubiquiste mais très présent en bord de mer.

20En résumé, pour ce même site, le contenu pollinique du guano est caractéristique de chacune des espèces, chiroptères ou salanganes, avec la dominance de Sapotaceae et de Myrtaceae pour les premiers, et de Ficus et Schefflera pour les salanganes. Notre travail en cours montre que pour une même période de prélèvement sur ce même site, le contenu pollinique intraspécifique peut varier d’une année à l’autre. Il s’agit vraisemblablement d’une réponse combinée à i) un changement de l’aire de nourrissage, et/ou ii) un déplacement des périodes de floraison (avance ou retard par rapport à une valeur moyenne) et donc une variation climatique interannuelle. En effet, le développement et la floraison des plantes sont inféodés à des conditions de température et d’humidité relativement strictes en fonction des espèces. Les associations polliniques retrouvées dans le guano sont alors un indicateur de ces conditions.

Tab. 1 : Richesse pollin ique comparée des échantillons de surface des guanos de la grotte Hama

Tab. 1 : Richesse pollin ique comparée des échantillons de surface des guanos de la grotte Hama

Fig. 4 : Contenu pollinique synthétique des échantillons de surface du guano de chiroptères et de salanganes de la grotte Hama (Lifou, Îles Loyauté Nouvelle-Calédonie).

Fig. 4 : Contenu pollinique synthétique des échantillons de surface du guano de chiroptères et de salanganes de la grotte Hama (Lifou, Îles Loyauté Nouvelle-Calédonie).

3.2 – Caractérisation isotopique globale et moléculaire des végétaux et insectes

21La composition isotopique en δ13C des échantillons de fleurs, fruits et insectes analysés (tab. 2 et fig. 5) varie respectivement de -30,6 à -24,5 ‰, de -32,9 à -27,1 ‰ et de -31,2 à -19,8 ‰, les valeurs moyennes étant de -28,1 ‰, -28,2 ‰ et -24,6 ‰.

22Fleurs et fruits ont des signatures isotopiques en δ13C similaires, caractéristiques des plantes dont le cycle photosynthétique est en C3 (cycle de Calvin). Les insectes présentent une plage de valeurs δ13C plus étendue reflétant toutefois celles de la source de la diète, la moyenne plus élevée marquant un enrichissement suite à un fractionnement biologique, qui peut être de l’ordre de 2 ‰ selon les travaux de DeNiro & Epstein (1978) et de Potapov et al. (2014). Ainsi, indépendamment de la complexité des sources, si la chitine est préservée chimiquement, elle va refléter l’héritage biogéochimique contemporain de sa biosynthèse (Schimmelmann, 2011). D’autre part les travaux de Wurster et al. (2007) ont montré que la signature isotopique du carbone du guano total représente une moyenne pondérée de la diète des insectes avant leur ingestion par leurs prédateurs, permettant donc une interprétation paléoenvironnementale.

23Afin de caractériser et quantifier par GC-MS les composés spécifiques des cires végétales accumulées dans le guano (C27-C35 n-alcanes), nous avons analysé deux échantillons de fleurs, de fruits et d’insectes. La figure 6 présente un chromatogramme typique de chacun de ces échantillons en comparaison avec celui obtenu pour le niveau 6-8 cm du sondage HAK1.

24Pour les végétaux et les insectes, il y a une distribution modale des n-alcanes impairs autour de l’alcane n-C29. Le chromatogramme du guano de salanganes présente la même distribution avec une richesse en n-alcanes comparable à celle observée pour les insectes. Cela traduit le fait que les composés spécifiques des cires végétales et des insectes sont préservés dans le guano malgré leur ingestion par leurs prédateurs. Le guano enregistre donc bien l’origine de la matière organique, caractérisée par le contenu en n-alcanes.

25La première source d’hydrogène des organismes photosynthétiques est l’eau utilisée pour leur croissance. Plusieurs travaux ont montré que la signature isotopique du deutérium (δD) de ces n-alcanes reflète celle des végétaux qui les ont synthétisés. Les valeurs de δD, bien que généralement décalées par rapport à celle de la source en eau, sont très fortement corrélées avec celle-ci (Sauer et al., 2001 ; Chikaraishi & Naraoka 2003 ; Huang et al., 2004 ; Sachse et al., 2004 ; Wurster et al., 2010 ; Sachse et al., 2012), en relation avec la variabilité annuelle des précipitations et de l’humidité relative (Schimmelmann et al., 1993 ; Smith et Freeman, 2006 ; Chikaraishi et al., 2012). En conséquence, le δD des n-alcanes de la biomasse est corrélé positivement avec la valeur du δD des précipitations locales (Sachse et al., 2006) : il évolue avec les précipitations en augmentant avec leur diminution et inversement. Des valeurs élevées de δD traduiront soit l’une des conditions telles que des températures plus élevées, une baisse de l’humidité, des précipitations estivales plus importantes, voire leur conjonction.

Fig. 5 : Composition isotopique en δ13C de fleurs, fruits et insectes actuels

Fig. 5 : Composition isotopique en δ13C de fleurs, fruits et insectes actuels

Tab. 2 : Focus sur des données isotopiques d’échantillons actuels : δ13C de l’échantillon total, δ13C et δD des extraits n-alcane C29, avec Δ représentant l’écart type

Tab. 2 : Focus sur des données isotopiques d’échantillons actuels : δ13C de l’échantillon total, δ13C et δD des extraits n-alcane C29, avec Δ représentant l’écart type

3.3 - Interprétation environnementale basée sur l’analyse préliminaire de la carotte HAK1

26La figure 7 synthétise les résultats préliminaires de l’analyse isotopique moléculaire en fonction de l’échelle temporelle déduite après les analyses radiométriques 210Pb et 137Cs. Tout au long du profil, les courbes isotopiques δ13C et δD présentent des variations temporelles parallèles mais en opposition de phase.

Fig. 6 : Chromatogrammes GC-MS caractéristiques d’échantillons actuels de fleurs, fruits et d’insectes comparés à celui du niveau 6-8 cm du sondage HAK1.

Fig. 6 : Chromatogrammes GC-MS caractéristiques d’échantillons actuels de fleurs, fruits et d’insectes comparés à celui du niveau 6-8 cm du sondage HAK1.

3.3.1 - La variabilité δ13C

27Le facteur environnemental qui influence le plus fortement la signature isotopique des végétaux en C3 est l’efficience de l’utilisation de l’eau (Farquhar et al., 1989), c’est-à-dire le compromis que font les plantes entre gain de carbone fixé dans la biomasse et perte en eau pour une période de temps donnée. C’est pourquoi la signature isotopique peut être considérée comme un indicateur des processus physiologiques et des conditions environnementales qui prévalent lors de l’assimilation du CO2 atmosphérique par la plante (Ehleringer et al., 2002). Au cours d’une sécheresse, les végétaux vont soit continuer à transpirer afin de maintenir la fixation de carbone, soit limiter les pertes en eau au détriment de cette dernière. Les travaux de Stewart et al. (1995) ont montré la relation entre la signature δ13C des arbres et la pluie moyenne à long terme : le δ 13C augmente avec la diminution des précipitations ou lors d’un déficit en eau et inversement. Ces résultats ont été confortés par des travaux plus récents de Diefendorf et al. (2010), Kohn (2010) et Cernusak et al. (2013). En périodes humides (sèches), l’isotope léger 12C (lourd 13C) sera mieux représenté, les plantes l’utilisant majoritairement lors des processus biochimiques, et ce rapport préservé tout au long de la chaîne alimentaire sera retrouvé dans le guano. Cependant, la discrimination entre influence du contrôle environnemental strict versus contrôle physiologique selon le type de plante sur le signal δ13C est encore sujette à questionnement. Edwards et al. (2000) ont ainsi montré que le signal isotopique δ13C de la cellulose du sapin de Forêt Noire (Allemagne) est d’abord un indicateur de la variabilité moyenne au cours du temps de la relation humidité relative de l’air (HR) et température (T) : le δ13C décroît lors d’une augmentation de HR consécutive à une diminution de T.

28La composition en δ13C (‰ vs PDB) de l’alcane n-C29 extrait du guano total varie entre -30,3 et -26,5 ‰, pour une moyenne de -28,3 ‰, soit des valeurs moins négatives que celles des échantillons actuels analysés. Un processus d’humification en cours du guano pourrait expliquer ces valeurs. Ces résultats n’ont pas été corrigés de la variation du δ13C atmosphérique, car à l’échelle moléculaire la variabilité des sources possibles de carbone dans le guano est plus grande que cette dernière. En effet, depuis 1990 au niveau global, la tendance à la baisse de la valeur du δ13C atmosphérique est de 0,2 ‰ (Earth System Research Laboratory Global Monitoring Division), soit une valeur inférieure ou égale à l’erreur analytique machine sur nos mesures.

29Du sommet de la carotte à sa base, les variations sont faibles, bien distribuées autour de la moyenne. Des écarts de variations supérieurs à 1 ‰ par rapport à la moyenne correspondent à deux pics de valeurs plus négatives centrés autour de 1999-2000 (41-43 cm, -29,6 ‰) et en 1991 (71-73 cm, -30,3 ‰), la valeur la moins négative étant enregistrée en 1995 (-26,5 ‰, niveau 57-60 cm).

30Les deux pics δ13C négatifs correspondent à des pics de pluviosité opposés (fig. 7). Si l’on admet que le pic de 1999 - 2000 traduit une période durant laquelle les végétaux ne sont pas en stress hydrique du fait qu’il s’agit d’années Niña, alors pour le pic de 1991 qui est en période Niño, il faut considérer :

31– soit un changement du régime alimentaire des insectes consécutif à un changement temporel de végétation, avec par exemple une prédominance de taxons tels que Dyospiros macrocarpa et Ficus sp., notre analyse de fleurs et fruits actuels montrant que leur δ13C est < -29,3 ‰. Cette hypothèse est confortée par l’analyse palynologique. Comparativement aux autres niveaux de la carotte, elle indique une proportion relativement plus importante de Dyospiros macrocarpa et Ficus sp. dans le spectre pollinique du niveau correspondant à l’année 1991 ;

32– soit aussi une forte minéralisation, car des variations dues à des fractionnements lors de la diffusion du CO2 atmosphérique vers les espaces intercellulaires de la plante seraient de trop faibles amplitudes (Farquhar et al., 1982) pour expliquer cette valeur la plus négative de la carotte.

33Le pic des valeurs les plus élevées enregistré en 1995 marque la fin d’une période de cinq ans durant laquelle les pluies sont restées inférieures à la moyenne, suite à une succession d’épisodes Niño faibles à moyens.

Fig. 7 : Lithologie du sondage HAK1 et variabilité temporelle de certains marqueurs. Comparaison avec la moyenne annuelle journalière des précipitations à la station de Ouanaham (1961-2014) et avec l’intensité des évènements Niño définis par l’Index Océanique Niño (adapté d’après Null, 2017).

Fig. 7 : Lithologie du sondage HAK1 et variabilité temporelle de certains marqueurs. Comparaison avec la moyenne annuelle journalière des précipitations à la station de Ouanaham (1961-2014) et avec l’intensité des évènements Niño définis par l’Index Océanique Niño (adapté d’après Null, 2017).

3.3.2 - La variabilité δD

34Le δD des n-alcanes C29 varie de -175,6 à -148,9 ‰ vs SMOW, pour une moyenne de -162,6 ‰, ces valeurs sont moins négatives que celles des échantillons végétaux actuels analysés. Si l’on admet qu’il n’y a pas de diagénèse post-dépôt, ce fractionnement pourrait souligner un processus d’humification, sachant que le δD est alors moins impacté par ce phénomène que le δ13C. La variation totale en δD pour l’ensemble du profil reste faible, de l’ordre 25 ‰, valeur similaire à celle obtenue pour les végétaux actuels analysés. Tout au long du profil, il est à noter que les δD des n-alcanes C29 varient en phase avec celles obtenues sur l’alcane n-C31 (non figuré sur la fig. 7), témoignant d’une origine commune. La seule exception correspond au niveau 71-73 cm (année 1991), ce qui indique une source supplémentaire pour l’un des n-alcanes et expliquerait ainsi le fort pic négatif en δ13C enregistré à ce niveau par le n-alcane C29.

35Les valeurs supérieures à la moyenne sont mieux représentées postérieurement à 1999, les moins négatives étant généralement enregistrées pour les périodes aux précipitations inférieures à la moyenne (phases El Niño fort à modéré). Le pic négatif centré autour de 1988-1989 (niveau 78-80 cm) est corrélé à la période la plus pluvieuse (phase Niña forte) enregistrée par le sondage. Toutefois, la variabilité du δD n’est pas directement proportionnelle à l’intensité du phénomène ENSO correspondant. La corrélation Niño forts à modérés (Niña forte à modérée) - δD moins négatif (plus négatif) n’est pas toujours strictement avérée, cela pourrait s’expliquer par la plus grande incertitude chronologique à la base du sondage.

4 - Conclusion

36Dans les limites d’incertitudes de la chronologie, ces premiers résultats montrent que l’archive guano est une archive pertinente pour interpréter la variabilité environnementale à haute résolution. Son analyse multiproxy permet de mieux identifier les sources possibles à l’origine de la variabilité de son contenu isotopique, en relation soit avec des changements de la diète, soit avec des fluctuations climatiques d’amplitude plus ou moins forte.

37L’image de la végétation déduite de l’analyse pollinique du guano correspond à une image différente de celle déduite de l’analyse pollinique d’un sédiment lacustre/palustre. En effet, outre les taxons de plantes visitées par les insectes, elle intègre aussi le pollen transporté par le vent et celui piégé lors des phases de vol. La différence du contenu pollinique entre le guano de ces deux animaux occupant un site commun et donc un même environnement végétal se confirme par : 1) la différence entre les taxons majoritaires et leurs proportions respectives ; 2) les analyses en cours obtenues sur les autres cavitées échantillonnées, cela aussi bien pour des transects « bord de côte-intérieur des terres » que « nord-sud » ou encore « est-ouest ». D’autre part, le contenu pollinique permet aussi d’expliquer les variations isotopiques observées le long d’un profil, comme par exemple pour le niveau daté 1991 du sondage HAK1.

38Nos résultats montrent que la signature isotopique de l’hydrogène du n-alcane C29 est en phase avec la variabilité ENSO durant la période enregistrée par le sondage HAK1. Les variations temporelles en δ13C et δD sont parallèles mais en opposition de phase, ce qui conforte l’hypothèse que le δ13C enregistrerait préférentiellement un paramètre autre que la pluviométrie, à savoir la variabilité de l’humidité relative (HR) en relation avec la température. Une analyse statistique d’un set de données plus important permettrait de savoir à quel(s) paramètre(s) environnemental(aux) le δ13C est positivement corrélé. Toutefois, on peut déjà conclure que l’analyse isotopique de composés spécifiques et leur comparaison permet de discriminer les causes possibles de la variabilité observée et la détermination des conditions climatiques prévalentes, même s’il est encore nécessaire de poursuivre ce type d’étude afin d’affiner la calibration initiée par notre travail. Mais d’ores et déjà, son application à l’analyse à haute résolution temporelle d’enregistrements plus anciens s’avère prometteuse.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : La Nouvelle-Calédonie (NC) dans la région australasienne et position schématique de l’ITCZ et SPCZ en été austral avec la moyenne annuelle des pressions au-dessus de la mer ainsi que les vents de surface, adapté d’après Trenberth (1991).
Légende AUS : Australie ; PNG : Papouasie Nouvelle Guinée ; VA : Archipel du Vanuatu ; FJ : Fiji ; SA : Samoa ; NZ : Nouvelle-Zélande ; Avec H pour zone de haute pression et L pour zone de basse pression ; le tracé discontinu indique l’extension de la WPWP (adapté d’après Kleypas, 2008).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-1.png
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Titre Fig. 2 : La Nouvelle-Calédonie et la localisation des grottes échantillonnées (Ω).
Légende Les résultats présentés ci-après concernent la grotte Hama de l’île de Lifou. L’étoile noire indique la station météorologique de Ouanaham.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-2.png
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Titre Fig. 3 : Profils des mesures 210Pbxs et 137Cs selon la profondeur et droite de régression utilisée pour établir le modèle d’âge pour le sondage.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-3.png
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Titre Tab. 1 : Richesse pollin ique comparée des échantillons de surface des guanos de la grotte Hama
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-4.png
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Titre Fig. 4 : Contenu pollinique synthétique des échantillons de surface du guano de chiroptères et de salanganes de la grotte Hama (Lifou, Îles Loyauté Nouvelle-Calédonie).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-5.png
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Titre Fig. 5 : Composition isotopique en δ13C de fleurs, fruits et insectes actuels
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-6.png
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Titre Tab. 2 : Focus sur des données isotopiques d’échantillons actuels : δ13C de l’échantillon total, δ13C et δD des extraits n-alcane C29, avec Δ représentant l’écart type
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-7.png
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Titre Fig. 6 : Chromatogrammes GC-MS caractéristiques d’échantillons actuels de fleurs, fruits et d’insectes comparés à celui du niveau 6-8 cm du sondage HAK1.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-8.png
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Titre Fig. 7 : Lithologie du sondage HAK1 et variabilité temporelle de certains marqueurs. Comparaison avec la moyenne annuelle journalière des précipitations à la station de Ouanaham (1961-2014) et avec l’intensité des évènements Niño définis par l’Index Océanique Niño (adapté d’après Null, 2017).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-9.png
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Pour citer cet article

Référence papier

Denis Wirrmann, Anne‑Marie Sémah, Mercedes Mendez‑Millan, Sabine Schmidt, Mélanie Boissenin, Hugues Boucher, Ioanna Bouloubassi, Fabrice Brescia, Fethiye Cetin, Irina Djouarev et Vincent Klein, « Signification environnementale de guano de salanganes et de chiroptères de Nouvelle-Calédonie. Premiers résultats »Quaternaire, vol. 28/3 | 2017, 401-412.

Référence électronique

Denis Wirrmann, Anne‑Marie Sémah, Mercedes Mendez‑Millan, Sabine Schmidt, Mélanie Boissenin, Hugues Boucher, Ioanna Bouloubassi, Fabrice Brescia, Fethiye Cetin, Irina Djouarev et Vincent Klein, « Signification environnementale de guano de salanganes et de chiroptères de Nouvelle-Calédonie. Premiers résultats »Quaternaire [En ligne], vol. 28/3 | 2017, mis en ligne le 01 septembre 2019, consulté le 28 mars 2024. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/8345 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.8345

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Auteurs

Denis Wirrmann

LOCEAN - IPSL UMR 7159, IRD-Sorbonne Universités (Université P. et M. Curie, Paris 06)-CNRS/UPMC/IRD, IRD France-Nord 32, av. Henri Varagnat,FR-93143 BONDY cedex. Courriel : denis.wirrmann@ird.fr;

Anne‑Marie Sémah

LOCEAN - IPSL UMR 7159, IRD-Sorbonne Universités (Université P. et M. Curie, Paris 06)-CNRS/UPMC/IRD, IRD France-Nord 32, av. Henri Varagnat,FR-93143 BONDY cedex. Courriel : anne‑marie.semah@ird.fr ;

Mercedes Mendez‑Millan

LOCEAN - IPSL UMR 7159, IRD-Sorbonne Universités (Université P. et M. Curie, Paris 06)-CNRS/UPMC/IRD, IRD France-Nord 32, av. Henri Varagnat,FR-93143 BONDY cedex. Courriel : anne‑marie.semah@ird.fr ;

Sabine Schmidt

EPOC UMR5805 Université de Bordeaux av. Geoffroy Saint-Hilaire CS 50023 FR-33615 PESSAC cedex.Courriel : sabine.schmidt@u-bordeaux.fr

Mélanie Boissenin

Institut agronomique néo-calédonien - Axe II Diversités biologique et fonctionnelle des écosystèmes B.P. 73 - NC-98890 PAÏTA. Courriel : boissenin@iac.nc ;

Hugues Boucher

LOCEAN - IPSL UMR 7159, IRD-Sorbonne Universités (Université P. et M. Curie, Paris 06)-CNRS/UPMC/IRD, IRD France-Nord 32, av. Henri Varagnat,FR-93143 BONDY cedex. Courriel :hugues.boucher@ird.fr

Ioanna Bouloubassi

LOCEAN - IPSL UMR 7159, IRD-Sorbonne Universités (Université P. et M. Curie, Paris 06)-CNRS/UPMC/IRD UPMC, Case 100, 4 place Jussieu FR-75252 Paris cedex 05. Courriels ioanna.bouloubassi@locean-ipsl.upmc.fr

Fabrice Brescia

Institut agronomique néo-calédonien - Axe II Diversités biologique et fonctionnelle des écosystèmes B.P. 73 - NC-98890 PAÏTA. Courriel : brescia@iac.nc

Fethiye Cetin

LOCEAN - IPSL UMR 7159, IRD-Sorbonne Universités (Université P. et M. Curie, Paris 06)-CNRS/UPMC/IRD, IRD France-Nord 32, av. Henri Varagnat,FR-93143 BONDY cedex. Courriel : fethiye.cetin@ird.fr ;

Irina Djouarev

LOCEAN - IPSL UMR 7159, IRD-Sorbonne Universités (Université P. et M. Curie, Paris 06)-CNRS/UPMC/IRD, IRD France-Nord 32, av. Henri Varagnat,FR-93143 BONDY cedex. Courriel : irina.djouraev@ird.fr

Vincent Klein

 LOCEAN - IPSL UMR 7159, IRD-Sorbonne Universités (Université P. et M. Curie, Paris 06)-CNRS/UPMC/IRD UPMC, Case 100,
4 place Jussieu FR-75252 Paris cedex 05. Courriel vincent.klein@locean‑ipsl.upmc.fr

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