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« l’assemblage à lyrodiscus »,marqueur paléoenvironnemental
et biostratigraphique des formations du SIM 11 en Europe du nord-ouest

Nicole Limondin-Lozouet
p. 231-238

Résumés

Les études malacologiques menées sur les dépôts de tufs calcaires en Europe du Nord-Ouest ont permis d’identifier un assemblage spécifique à l’interglaciaire équivalent du SIM 11 (Stade isotopique marin 11 : 424-374 ka) qui constitue un des meilleurs exemples de repère biostratigraphique régional pour cette période. Cette association exceptionnellement diversifiée, est caractérisée par plusieurs espèces éteintes et par des taxons centre-européens et méridionaux qui se trouvent hors de leur aire de répartition actuelle. Cette faune malacologique, désignée sous le nom d’assemblage à Lyrodiscus, est, sur plusieurs sites, accompagnée par diverses essences végétales méridionales et révèle un environnement de forêt chaude et humide qui se développe dans le nord-ouest de l’Europe au moment de l’optimum interglaciaire. Les nombreuses datations absolues réalisées dans les tufs calcaires qui livrent cette communauté malacologique contraignent son occurrence au cours de l’interglaciaire en équivalence avec le SIM 11. La dynamique du repeuplement malacologique, basée sur l’étude du tuf de La Celle qui livre la plus longue succession, permet de définir plusieurs étapes d’évolution environnementale pendant l’interglaciaire et ainsi de proposer une chronologie relative des dépôts étudiés et des occupations acheuléennes qui leur sont souvent associées. L’ordre d’arrivée des espèces forestières permet d’identifier trois routes de recolonisation, atlantique, centre européenne et méditerranéenne, qui correspondent aux différentes étapes de développement du couvert arboréen. Les premiers immigrants indiquent l’essor des habitats fermés, par la suite un pic de diversité des mollusques thermophiles est observé pendant la phase optimale de développement de la forêt décidue. En sommet de série, le déclin des forestiers et l’expansion des espèces hygrophiles révèlent la régression du couvert arboréen. Enfin la comparaison des faunes à Lyrodiscus avec les assemblages holocènes montre une forte chute de la biodiversité du groupe des mollusques depuis le Pléistocène en raison des conditions plus sèches pendant l’Holocène.

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Texte intégral

1 - Introduction

1A partir de la « Transition mi-Pléistocène » (Pisias & Moore, 1981 ; Mudelsee & Schulz, 1997), avec le passage à une périodicité climatique de 100 ka, l’impact des avancées glaciaires sur les biocénoses de l’Europe du nord-ouest se trouve fortement amplifié (Head & Gibbard, 2005). Aux maxima de ses extensions, la couverture de glace affecte en effet une grande partie des territoires septentrionaux (Toucanne et al., 2009), les transformant en déserts polaires, tandis que les zones limitrophes connaissent des conditions périglaciaires qui provoquent des migrations massives et des rétractions drastiques des aires de distribution des organismes vivants. Les mollusques continentaux constituent un groupe intéressant pour l’étude des biocénoses quaternaires car leurs coquilles, abondantes et bien conservées dans beaucoup de sédiments carbonatés, sont déterminables au rang spécifique dans la plupart des cas, même sur de simples fragments (Ložek, 1964 ; Puisségur, 1976 ; Limondin-Lozouet, 2002). Il est donc possible d’évaluer avec précision l’ordre d’apparition des espèces dans les séquences, ainsi que les variations de leurs aires de répartition et la fluctuation de la biodiversité du groupe au cours du Quaternaire. Comme pour tous les autres groupes animaux et végétaux, la répartition interglaciaire actuelle des mollusques continentaux du nord-ouest européen est largement héritée de la cyclicité climatique. Le mouvement de « rétraction-extension » des aires de distribution des mollusques lié aux avancées et reculs des glaciers participe à la création d’un gradient de diversité décroissant depuis les zones méridionales qui servent de refuges en période glaciaire, jusqu’aux régions nordiques transformées en déserts polaires à chaque phase froide et recolonisées lors de chaque interglaciaire (fig. 1). Dans le groupe des mollusques très peu d’espèces sont capables de s’adapter aux environnements périglaciaires, en conséquence les cortèges malacologiques des phases glaciaires de ces régions sont extrêmement similaires (Puisségur, 1976 ; Rousseau et al., 1990 ; Moine, 2008). La recolonisation du nord de l’Europe à chaque interglaciaire donne lieu en revanche à une forte augmentation de la diversité des malacofaunes (Puisségur, 1976 ; Mania, 1995 ; Limondin-Lozouet & Preece, 2014). Globalement les successions malacologiques semblent comparables car les mollusques sont inféodés à la végétation et suivent le développement progressif des couvertures forestières qui caractérisent les phases tempérées. Cependant, dans le détail, d’un interglaciaire à l’autre, on constate des différences sur l’ordre d’apparition des espèces, des variations sur l’ampleur de l’extension géographique de certains taxons, voire parfois des extinctions. Ces divers éléments permettent d’identifier des cortèges malacologiques caractéristiques pour chaque période interglaciaire. La reconnaissance de ces véritables « signatures malacologiques » est cependant fortement dépendante de la qualité de conservation des dépôts représentatifs des diverses périodes tempérées et de la quantité d’analyses réalisées (Limondin-Lozouet & Preece, 2014). Les recherches menées en malacologie du Quaternaire en Europe du Nord-Ouest sur la caractérisation des interglaciaires ont mis en évidence l’importance des tufs calcaires dans les systèmes alluviaux qui sont les seuls dépôts à enregistrer les maxima interglaciaires (Preece, 1991 ; Mania, 1995 ; Antoine & Limondin-Lozouet, 2004). Parmi ces formations, celles datées en équivalence avec le SIM 11 sont les plus nombreuses et livrent des malacofaunes particulièrement riches qui permettent d’aborder la question de la distribution des espèces à l’échelle européenne au cours de cette période et de la comparer avec la répartition faunistique actuelle pour définir l’assemblage caractéristique de cet interglaciaire et discuter ses implications paléoenvironnementale, biostratigraphique, biogéographique ainsi que sur la paléobiodiversité.

Fig. 1 : Gradient de la diversite actuelle des gasteropodes terrestres en Europe du Nord-Ouest.

Fig. 1 : Gradient de la diversite actuelle des gasteropodes terrestres en Europe du Nord-Ouest.

L’extension maximale des glaces en Europe, signalée sur la carte, est intervenue pendant l’Elstérien ou SIM 12

d’après Toucanne et al., 2009

2 - Définition et signification environnementale de
« l’assemblage à lyrodiscus »

2Dans un premier temps, l’association de malacofaunes riches en espèces forestières allochtones avec des restes de végétaux méditerranéens, attribuée au SIM 11, a été reconnue comme un marqueur de forêt tempérée humide et désignée sous le terme de « biome à Lyrodiscus » (Rousseau, 1987), d’après le nom de sous-genre d’une espèce de gastéropode aujourd’hui disparue [Retinella Lyrodiscus elephantium (Bourguignat, 1869)]. Ce biome était recensé sur des sites de Grande-Bretagne, du nord de la France et du centre de l’Allemagne (Rousseau, 1992 ; Rousseau et al., 1992). Par la suite, la révision taxonomique des collections ainsi que de nouvelles données malacologiques sur les dépôts de cette période ont permis de produire une liste détaillée des espèces de mollusques constituant « l’assemblage à Lyrodiscus » et de contraindre l’occurrence géographique de ce marqueur biostratigraphique à la partie ouest de l’Europe (Limondin-Lozouet & Antoine, 2006 ; Limondin-Lozouet et al., 2006 ; Cliquet et al., 2009). Les malacofaunes des sites du centre de l’Allemagne attribués au SIM 11, qui comprennent aussi de nombreuses espèces forestières originaires du sud de l’Europe et sont associées à des essences végétales méridionales, sont désignées sous le nom de « faune à Helicigona banatica » (Mania, 1995) d’après un gastéropode aujourd’hui typique des habitats forestiers dans les Carpathes (Welter-Schultès, 2012). La signification environnementale des malacofaunes européennes du SIM 11 est cohérente et correspond à des biotopes de forêts tempérées de type chênaie mixte, mais l’analyse détaillée des cortèges a montré qu’il existe une zonation malacologique entre la façade ouest européenne et les sites plus continentaux qui produit des listes de faunes spécifiques à chaque région (Limondin-Lozouet & Preece, 2014).

3En l’état actuel des connaissances, l’assemblage à Lyrodiscus, est identifié exclusivement dans des dépôts de tuf carbonatés répartis dans le sud-est de la Grande-Bretagne et le Nord de la France (fig. 2). Sur la base de données morphostratigraphiques et de mesures obtenues par diverses méthodes physiques (U-Th, luminescence, ESR) presque tous ces dépôts ont été datés en équivalence avec l’interglaciaire du SIM 11, seule l’attribution chronologique du site d’Arrest est uniquement paléontologique (tab. 1).

4La spécificité de l’assemblage à Lyrodiscus repose essentiellement sur l’occurrence des espèces forestières qui présentent les valences écologiques les plus étroites et sont donc les plus typiques des phases interglaciaires. Sur les 37 mollusques forestiers recensés dans les dépôts concernés (Limondin-Lozouet & Preece, 2014), les taxons disparus et les espèces qui se trouvent hors de leur aire de répartition géographique moderne sont retenus pour caractériser l’assemblage à Lyrodiscus (tab. 2). Les 25 taxons qui composent l’assemblage à Lyrodiscus ne sont pas présents sur tous les sites mais tous les gisements livrent une association composée d’espèces appartenant aux différents groupes géographiques recensés. Parmi les espèces de l’assemblage à Lyrodiscus trois ont une occurrence pléistocène restreinte au SIM 11 en l’état actuel des connaissances (N. pauli, A. bourdieri, B. chouquetiana).

5Sur plusieurs des gisements étudiés l’assemblage à Lyrodiscus est associé à d’autres restes paléontologiques, en particulier des empreintes foliaires qui révèlent la présence d’arbres méditerranéens tels que le buis, le figuier, le micocoulier, mais également des mammifères indiquant des conditions tempérées et humides, comme le macaque, l’hippopotame et le rhinocéros (Rousseau et al., 1992 ; Limondin-Lozouet et al., 2006, 2010 ; Preece et al., 2007).

6La faune à Lyrodiscus est un assemblage malacologique fortement dominé par les espèces de milieu fermé (fig. 3) et caractérisé par la présence de nombreux mollusques allochtones (tab. 2). Il correspond à un biotope très particulier de forêt humide qui inclue des essences méditerranéennes et n’équivaut à aucun analogue actuel. Cet ensemble paléontologique indique des conditions climatiques de plein interglaciaire et la présence des diverses espèces méridionales suggère des températures plus élevées que l’actuel (Rousseau, 2003). Cette interprétation est confortée par les reconstitutions des paramètres climatiques tirées de l’étude isotopique du tuf de La Celle (Dabkowski et al., 2012).

Fig. 2 : Carte de localisation des tufs du SIM 11 livrant des faunes à Lyrodiscus (modifié d’après Limondin-Lozouet et al., 2015).

Fig. 2 : Carte de localisation des tufs du SIM 11 livrant des faunes à Lyrodiscus (modifié d’après Limondin-Lozouet et al., 2015).

Tab. 1 : Liste des sites à Lyrodiscus en Europe du Nord-Ouest et datations associées.

Tab. 1 : Liste des sites à Lyrodiscus en Europe du Nord-Ouest et datations associées.

Tab. 2 : Liste des espèces hors de leurs répartitions géographiques actuelles et taxons éteints composant l’assemblage à Lyrodiscus des dépôts du SIM 11 du nord de la France et du sud-est de la Grande-Bretagne.

Tab. 2 : Liste des espèces hors de leurs répartitions géographiques actuelles et taxons éteints composant l’assemblage à Lyrodiscus des dépôts du SIM 11 du nord de la France et du sud-est de la Grande-Bretagne.

Fig. 3 : Spectres montrant les pourcentages des groupes écologiques représentés dans les faunes à Lyrodiscus du nord-ouest européen.

Fig. 3 : Spectres montrant les pourcentages des groupes écologiques représentés dans les faunes à Lyrodiscus du nord-ouest européen.

3 - Dynamique environnementale enregistrée par la succession malacologique : implications biostratigraphique, biogéographique et estimation de la paléobiodiversité

7Les six formations de tuf recensées ont des épaisseurs très différentes, certaines comme Saint Acheul ne font que quelques dizaines de centimètres (Antoine & Limondin-Lozouet, 2004) et la plupart se développent sur 1 à 3 mètres, seul le site de La Celle fait figure d’exception avec une puissance de plus de 8 mètres (Limondin-Lozouet et al., 2006). La représentativité temporelle de l’enregistrement est dépendante de ce paramètre et si toutes les formations livrent des assemblages correspondant à des milieux forestiers bien développés assimilables à la phase optimale de l’interglaciaire, seul le tuf de La Celle fournit une succession de malacofaunes contrastées qui permet de reconstituer la dynamique environnementale de cette période tempérée (Limondin-Lozouet et al., 2006, 2010, 2015). L’analyse des malacofaunes de La Celle montre, après le développement d’un milieu marécageux de fond de vallée en tout début d’interglaciaire, l’expansion progressive de la couverture forestière, rythmée par l’arrivée de plusieurs vagues d’espèces thermophiles qui permettent d’identifier l’installation d’une formation pionnière, puis l’essor de la forêt décidue, suivi par la phase de développement maximal de la forêt et, en fin de séquence, un épisode de régression de la couverture arboréenne particulièrement humide (fig. 4).

8L’ordre d’arrivée des espèces forestières dans la succession et leur distribution géographique actuelle sont révélatrices de la proximité des zones refuges et reflètent les différentes voies de recolonisations suivies par les malacofaunes. Les gastéropodes d’origine occidentale étendent leur aire de distribution en suivant la façade atlantique, parfois depuis la péninsule ibérique. Ces espèces sont les plus nombreuses dans les cortèges forestiers pionniers au début de l’interglaciaire car ce sont les plus proches de la zone étudiée. Les taxons originaires du centre et de l’est de l’Europe composent un cortège particulièrement diversifié (tab. 2) qui atteint l’ouest de l’Europe au SIM 11 lorsque le développement des couvertures forestières est bien engagé. Des espèces de cette origine ont également été signalées pour les interglaciaires du SIM 9 et l’Eemien (SIM 5e) dans le bassin de Paris (Limondin-Lozouet, 2001 ; Antoine et al., 2006) mais elles ne sont jamais aussi nombreuses que pendant l’interglaciaire du SIM 11. Les mollusques franchement méridionaux n’apparaissent pas avant l’optimum climatique. Parmi les taxons disparus (tab. 2), on ne peut supposer une aire d’origine que pour Retinella (Lyrodiscus) elephantium qui serait atlantique dans la mesure où le sous-genre n’est plus aujourd’hui représenté que par deux espèces endémiques des îles Canaries (Rousseau & Puisségur, 1990). L’espèce apparaît assez tardivement dans la série de La Celle comme sur les autres sites, quand les couvertures forestières sont bien installées.

9La durée de l’évolution paysagère enregistrée à La Celle est difficile à estimer avec précision, au moins deux hiatus importants affectent la partie supérieure du dépôt, qui sont également visibles en stratigraphie et mis en évidence par l’analyse isotopique (Dabkowski et al., 2012). Cependant, par comparaison avec ce que l’on connaît des dynamiques malacologiques du Tardiglaciaire/Holocène, la majeure partie de l’enregistrement malacologique de La Celle apparaît non perturbé jusqu’à l’optimum climatique et représente un laps de temps qui peut être estimé à au moins 10 ka (Limondin-Lozouet, 2011). La chronologie de ces dépôts de tufs présente un niveau de précision limitée. En effet 1) les méthodes de datation absolues disponibles sur ces périodes (U-Th, Luminescence, ESR) sont fiables pour conforter une attribution chronologique en équivalence avec un stade isotopique marin mais ont des marges d’erreurs trop larges pour mesurer les durées intra-interglaciaire et 2) les dépôts de tuf sont souvent affectés par des hiatus de sédimentation et/ou des taux d’accumulation très hétérogènes, il est donc difficile, voire hasardeux, de construire des modèles d’âge sur ce critère. Le modèle des phases environnementales, bâti à partir des successions malacologiques, est une alternative intéressante qui permet d’appréhender la chronologie interne à l’interglaciaire et ainsi de repositionner les différentes formations les unes par rapport aux autres (fig. 5). Cette chronologie relative s’applique également aux industries acheuléennes associées (Limondin-Lozouet et al., 2015).

10En termes de paléobiodiversité les études malacologiques de dépôts du SIM 11 sont suffisamment nombreuses pour évaluer l’évolution de ce paramètre par rapport à l’Holocène. Les malacofaunes du SIM 11 présentent une biodiversité élevée avec une moyenne de 55 espèces de mollusques terrestres et des maxima jusqu’à plus de 72 taxons, comprenant jusqu’à 38 gastéropodes de milieu fermé. Par comparaison, les séries de tufs holocènes des mêmes régions, qui sont elles aussi bien documentées, livrent des faunes dont la diversité moyenne est de 45 espèces et des taux de forestiers dont la moyenne est de 19 espèces et le maximum d’à peine 21 taxons (Limondin-Lozouet & Preece, 2014). Les données sur les autres interglaciaires sont encore insuffisantes pour donner lieu à des évaluations chiffrées mais l’analyse de la composition des cortèges montre une différence marquée entre les faunes des SIM 11, 9 et 5e caractérisées par la présence d’espèces forestières originaires d’Europe centrale qui atteignent l’Europe occidentale au moment des optima et l’Holocène qui ne comprend aucun de ces taxons allochtones (Limondin-Lozouet & Preece, 2014). Cette perte de biodiversité est indépendante de l’influence anthropique car celle-ci ne s’exerce à l’Holocène qu’après l’optimum climatique. Elle semble plutôt imputable à une variation des conditions climatiques mise en évidence par les analyses isotopiques des tufs qui indiquent pendant les interglaciaires du Pléistocène, des températures plus élevées ou similaires à celles de l’Holocène, mais surtout des conditions nettement plus humides (Dabkowski et al., 2012).

Fig. 4 : Diagramme schématique montrant l’apparition progressive des espèces forestières au cours du SIM 11 à La Celle.

Fig. 4 : Diagramme schématique montrant l’apparition progressive des espèces forestières au cours du SIM 11 à La Celle.

La distribution géographique actuelle des espèces est indiquée (N = Nord ; O = Ouest ; C = Centre ; E = Est ; S = Sud). Les zones grisées signalent les arrivées de nouvelles espèces dans la succession (modifié d’après Limondin-Lozouet & Preece, 2014).

4 - Conclusion

11Malgré leur caractère local, inhérent à leur mode de vie, les mollusques continentaux peuvent se révéler de bons indicateurs pour la reconstitution des paléoenvironnements à plus grande échelle lorsque les modèles s’appuient sur un nombre important d’observations. La précision des critères de détermination des coquilles au rang spécifique, permet en outre d’aborder les questions de paléobiodiversité et de paléogéographie. L’exemple des faunes à Lyrodiscus qui constituent une véritable signature malacologique des dépôts contemporains du SIM 11 en Europe nord-occidentale, démontre la capacité des malacofaunes à fournir un repère biostratigraphique fiable. Plus précisément, la reconstitution de la dynamique environnementale de l’interglaciaire, basée sur la succession malacologique, permet de proposer un modèle de chronologie relative pour des laps de temps inaccessibles aux méthodes de datation absolues. La succession malacologique du SIM 11 en Europe occidentale montre que l’occurrence des espèces forestières, dont les valences écologiques sont les plus étroites, révèlent différents courants de recolonisation qui sont, dans l’ordre d’arrivée, atlantique pour les pionniers, centre et est européen pendant le développement du couvert forestier et enfin méditerranéen au moment de l’optimum interglaciaire.

12La comparaison des faunes à Lyrodiscus avec celles de l’Holocène indique une baisse sensible de la biodiversité depuis le Pléistocène moyen. Celle-ci porte essentiellement sur la présence des espèces dites allochtones, c’est-à-dire hors de leur zone de répartition actuelle, qui sont originaires d’Europe centrale et méridionale. Leur absence dans les séries de l’Holocène est indépendante du facteur anthropique et résulte d’une variation des conditions climatiques interglaciaires depuis le Pléistocène moyen, en particulier des conditions d’humidité moins favorables à l’Holocène. Actuellement le SIM 11 est le mieux documenté des interglaciaires pléistocènes d’un point de vue malacologique mais les premières données disponibles pour l’Eemien (SIM 5e), l’interglaciaire du SIM 9, montrent que des faunes malacologiques spécifiques sont aussi caractéristiques de chacune de ces périodes.

Fig 5 : Courbes synthétiques illustrant le développement des groupes écologiques malacologiques pendant le SIM 11 à La Celle et position des autres séries nord-ouest européennes par rapport à ce modèle.

Fig 5 : Courbes synthétiques illustrant le développement des groupes écologiques malacologiques pendant le SIM 11 à La Celle et position des autres séries nord-ouest européennes par rapport à ce modèle.
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Voinchet P., Moreno D., Bahain J.J., Falguères C., Tissoux H., Tombret O., Moncel M.H., Schreve D., Candy I., Antoine P., Ashton N., Beamish M., Cliquet D., Despriée J., Lewis S., Limondin-Lozouet N., Locht J.L., Parfitt S. & Pope M., 2015 - New chronological data (ESR and ESR/U-series) for the earliest Acheulean sites of northwestern Europe. Journal of Quaternary Science, 30 (7), 610-622.

WELTER-SCHULTES F.W., 2012 - European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planet Poster Editions, Göttingen, 674 p.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Gradient de la diversite actuelle des gasteropodes terrestres en Europe du Nord-Ouest.
Légende L’extension maximale des glaces en Europe, signalée sur la carte, est intervenue pendant l’Elstérien ou SIM 12
Crédits d’après Toucanne et al., 2009
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/8135/img-1.png
Fichier image/png, 249k
Titre Fig. 2 : Carte de localisation des tufs du SIM 11 livrant des faunes à Lyrodiscus (modifié d’après Limondin-Lozouet et al., 2015).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/8135/img-2.png
Fichier image/png, 77k
Titre Tab. 1 : Liste des sites à Lyrodiscus en Europe du Nord-Ouest et datations associées.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/8135/img-3.png
Fichier image/png, 53k
Titre Tab. 2 : Liste des espèces hors de leurs répartitions géographiques actuelles et taxons éteints composant l’assemblage à Lyrodiscus des dépôts du SIM 11 du nord de la France et du sud-est de la Grande-Bretagne.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/8135/img-4.png
Fichier image/png, 52k
Titre Fig. 3 : Spectres montrant les pourcentages des groupes écologiques représentés dans les faunes à Lyrodiscus du nord-ouest européen.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/8135/img-5.png
Fichier image/png, 60k
Titre Fig. 4 : Diagramme schématique montrant l’apparition progressive des espèces forestières au cours du SIM 11 à La Celle.
Légende La distribution géographique actuelle des espèces est indiquée (N = Nord ; O = Ouest ; C = Centre ; E = Est ; S = Sud). Les zones grisées signalent les arrivées de nouvelles espèces dans la succession (modifié d’après Limondin-Lozouet & Preece, 2014).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/8135/img-6.png
Fichier image/png, 52k
Titre Fig 5 : Courbes synthétiques illustrant le développement des groupes écologiques malacologiques pendant le SIM 11 à La Celle et position des autres séries nord-ouest européennes par rapport à ce modèle.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/8135/img-7.png
Fichier image/png, 154k
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Pour citer cet article

Référence papier

Nicole Limondin-Lozouet, « « l’assemblage à lyrodiscus »,marqueur paléoenvironnemental
et biostratigraphique des formations du SIM 11 en Europe du nord-ouest
 », Quaternaire, vol. 28/2 | 2017, 231-238.

Référence électronique

Nicole Limondin-Lozouet, « « l’assemblage à lyrodiscus »,marqueur paléoenvironnemental
et biostratigraphique des formations du SIM 11 en Europe du nord-ouest
 », Quaternaire [En ligne], vol. 28/2 | 2017, mis en ligne le 01 juin 2017, consulté le 16 octobre 2017. URL : http://quaternaire.revues.org/8135 ; DOI : 10.4000/quaternaire.8135

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Auteur

Nicole Limondin-Lozouet

 Laboratoire de Géographie Physique : environnements quaternaires et actuels, UMR 8591, CNRS, Université Paris 1 et UPEC,
1, place Aristide Briand, FR-92195 MEUDON. Courriel :  Nicole.Limondin@lgp.cnrs.fr

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