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Nouvelles données paléoécologiques issues des mares intra-forestières du plateau de prémery (Bourgogne, France)

New palaeoecological data provided by the Premery forest closed depressions (Burgundy-France)
Isabelle Jouffroy‑Bapicot
p. 253-269

Résumés

Les mares intra-forestières ou « mardelles » situées en forêt de Prémery sur le plateau nivernais (Bourgogne, France) ont un potentiel paléoécologique qui a déjà été exploité dans les années 60. De nouvelles analyses, alliant pollens, spores et autres microfossiles non-polliniques (principalement algues et spores fongiques), réalisées sur deux séquences, offrent des enregistrements complémentaires pour documenter le contexte de formation du comblement de ces dépressions fermées, ainsi que les évolutions de la végétation sur le plateau nivernais. Les deux carottes sont en partie chronologiquement complémentaires. La première concerne la période tardiglaciaire ainsi que le début de l’Holocène (entre environ 16 000 et 10 000 ans), mais elle est plus difficilement exploitable pour l’Holocène moyen et récent, à cause de plusieurs hiatus sédimentaires. La seconde séquence ne documente que la fin de la période tardiglaciaire (Dryas récent), mais en revanche, couvre l’Holocène de façon continue. Du point de vue de l’impact anthropique, la perception des activités agro-pastorales est extrêmement faible et sporadique dans le secteur des mardelles durant la Préhistoire et l’Age du Bronze (de 5 000 à 800 ans avant notre ère). Ensuite, malgré plusieurs phases de déforestation des chênaie-hêtraies à l’Age du fer (800-50 ans avant notre ère), au Moyen Age classique (autour de l’an Mil) et à l’Epoque moderne, le couvert forestier demeure dominant, et les indices polliniques et fongiques de proximité des activités humaines ne sont enregistrés qu’entre les xvie et xixe siècles, sur une seule des deux séquences. Toutefois, on peut évoquer l’exploitation de la forêt à d’autres fins que la conquête d’espaces agropastoraux : bois de feu, bois d’œuvre, artisanat et paléo-industries...Si ces dépressions fermées ont suivi des schémas d’évolution comparables de la mare en eau libre à la micro-tourbière au Tardiglaciaire et au début de l’Holocène, leur histoire holocène diffère ensuite. Ces différences montrent l’importance de la variabilité des fonctionnements des bassins versants où chacune d’entre elles se développe dans sa dynamique de comblement, et soulignent la valeur très locale des enregistrements paléoécologiques qu’elle renferme.

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Texte intégral

L’auteur remercie chaleureusement Ch. Couratier, Technicien supérieur forestier à l’ONF pour son aide précieuse sur le terrain et ainsi que H. Pomponne, Responsable de l’unité territoriale Haut Nivernais à l’ONF. Merci également à Rémi Martineau et Boris Vannière pour la première prospection des mares de Prémery dans le cadre de l’ACI jeunes chercheurs « TEPANEO », Hervé Richard, Julien Didier, Benoit Forel et Fabrice Monna pour les carottages, et Olivier Fabbri pour la relecture du résumé anglais. Les analyses ont été financées par la région Bourgogne et la mairie de Prémery.

1 - Introduction

1L’analyse paléoécologique des dépressions fermées ou « mardelles » situées en forêt de Prémery s’inscrit dans une dynamique actuelle de regain d’intérêt pour ce type de structure. Tout d’abord parce qu’elles représentent des îlots majeurs de biodiversité dans les paysages forestiers où on les retrouve le plus souvent (Vanwalleghem et al., 2007), comme par exemple dans le Bassin parisien en forêt de Sénart (Arnaboldi & Alban, 2006), en Lorraine française, belge et luxembourgeoise (Thoen & Hérault, 2006 ; Hérault & Thoen, 2008, 2009). Par ailleurs, les remplissages en contexte humide de ces mares intra-forestières représentent de précieuses archives sédimentaires dans les secteurs de moyenne et basse altitudes où les lacs et tourbières habituellement utilisés pour les analyses paléoenvironnementales font défaut. Par exemple, des travaux récents menés sur un ensemble de mares intra-forestières de Lorraine (Ruffaldi et al., 2007 ; Etienne et al., 2010, 2013) ont permis de documenter l’histoire du couvert forestier et de l’utilisation des sols par les sociétés humaines depuis 2 000 ans. Toutefois, ce potentiel est aujourd’hui encore largement sous-exploité.

2Si l’on observe une certaine unité de forme et de couvert végétal entre les différentes structures communément appelées mardelles, la chronologie et l’origine de leur formation peut être variable selon les différentes régions. Si cette question a été à l’origine de vifs débats et de nombreux articles depuis la fin du xixe siècle, les publications récentes, montrent la coexistence des deux types d’origine, comme par exemple en Belgique où les palses des Ardennes à l’est du pays sont clairement liées à des formations périglaciaires (Pissart, 2003), mais où les dépressions fermées de la région de Louvain sont d’origine anthropique (Gillijns et al., 2005). Dans la forêt communale de Prémery (Bourgogne, France), quatre mares tourbeuses, sur la centaine de dépressions fermées aujourd’hui recensées, ont fait l’objet d’analyses paléoécologiques dès les années 60. La démarche combinant approche géomorphologique (Braque, 1966) et palynologique (Planchais, 1966) a montré que le remplissage des structures analysées débutait au Dryas récent, à la fin du Tardiglaire. L’analyse pollinique d’une autre mardelle réalisée dans les années 90 (Lablanche et al., 1998), a concerné une séquence débutant au Subboréal, soit il y a environ 5 000 ans, d’après les assemblages polliniques.

3Depuis les années 2000, les dépressions fermées de la forêt de Prémery font l’objet d’un plan d’étude et de valorisation du patrimoine naturel qu’elles représentent. L’analyse paléoécologique de nouvelles séquences issues du remplissage tourbeux de deux d’entre elles fait partie de ce projet. Les enjeux de cette analyse étaient d’obtenir de nouveaux jeux de données sur des séquences bien datées, avec une résolution temporelle fine, pour documenter à la fois (1) les évolutions de la végétation sur le plateau nivernais, et (2) les conditions de constitution et d’évolution du remplissage de ces mardelles, sous les influences combinées des variations climatiques et de l’impact anthropique. Ces nouvelles données concernent non seulement les grains de pollen et spores, mais également les microfossiles non-polliniques, tels que les restes d’algues et de champignons.

2 - Site d’Étude

4La commune de Prémery est située sur le plateau nivernais, à quelques kilomètres au nord de Nevers. Surplombant l’agglomération, un important massif forestier se développe sur le plateau, légèrement bombé, aux altitudes comprises entre 300 et 325 m (fig. 1). Le substrat géologique est un karst couvert d’argiles à chailles (Braque, 1966 ; Lablanche et al., 1998), qui est ici caractérisé par un grande nombre de dépressions fermées de taille modeste. Beaucoup de ces structures s’apparentent à des dolines, mais on compte également plus d’une centaine de dépressions fermées, de la mare à la tourbière à sphaignes, qui sont sujettes à un assèchement estival plus ou moins complet. La forêt est une chênaie acidiphile, dominée par le chêne, mais où le hêtre a pu être mieux implanté par le passé ; toutefois, au cours du xxe siècle, des plantations d’essences exotiques, divers résineux et du chêne rouge (Quercus rubra) ont été pratiquées dans de nombreuses parcelles (Rapport OGE-Mairie de Prémery, 2007).

Fig. 1 : Localisation des mares intra-forestières du plateau de Prémery (Nièvre, Bourgogne, France).

Fig. 1 : Localisation des mares intra-forestières du plateau de Prémery (Nièvre, Bourgogne, France).

Sources : ONF et IGN SCAN 25®

3 - Matériel et méthodes

3.1 - Les séquences sédimentaires

5Une phase de prospection a été réalisée sur l’ensemble des dépressions fermées présentant un remplissage tourbeux à sphaignes. La profondeur de la majeure partie de ces structures excède rarement un mètre d’après les tests réalisés au pénétromètre. Seules deux d’entre elles ont montré une épaisseur de remplissage plus importante. Elles ont donc été choisies dans le but d’obtenir un enregistrement paléoécologique le plus long possible et/ou la résolution chronologique la plus fine possible. Par ailleurs, ces deux séquences, distantes d’environ 450 m, permettent de tester la variabilité spatiale dans l’origine et l’histoire du remplissage sédimentaire de ces structures, et celle de l’évolution de la végétation à l’échelle locale (fig. 1). Les carottes ont été réalisées manuellement, avec un carottier russe de type GYK, dans la partie la plus profonde de la dépression jusqu’à atteindre le substratum.

6Une première séquence, M1, a été prélevée au lieu-dit « le Coursier », dans la parcelle 40 de la forêt domaniale de Prémery (47°12'06.80"N, 3°18'17.38"E). La carotte obtenue mesure 173 cm. A la base, les premiers 50 cm sont composés de sédiments limono-argileux, qui deviennent de plus en plus organiques, jusqu’à atteindre une phase tourbeuse entre 127 et 102 cm de profondeur (fig. 2). Elle présente ensuite de nombreuses passées sédimentaires contrastées, et se termine par une nouvelle phase de turbification au sommet de la séquence.

7La seconde séquence, M2, a été prélevée au lieu-dit les « Usages de Prémery », dans la parcelle 29 de la forêt communale de Prémery (47°11'55.05"N, 3° 18'11.13"E). La carotte de 211 cm présente une sédimentation limono-argileuse à la base qui évolue vers un remplissage tourbeux relativement homogène, à partir de 173 cm (fig. 2).

3.2 - Datation et modèles d’âge

8Au total, quatorze dates radiocarbone par AMS ont été réalisées au Poznan Radiocarbon Laboratory (Pologne) pour fixer la chronologie des enregistrements sédimentaires. Elles sont réparties comme suit : cinq sur la séquence M1 et neuf sur la séquence M2 (tab. 1). La figure 2 présente l’ensemble de ces dates avec l’intervalle d’incertitude et la calibration à 2σ réalisée avec le logiciel IntCal04 (Reimer et al., 2004). Pour la carotte M2, un modèle d’âge a été calculé à l’aide de l’outil CLAM 1.0.2 développé par Blaauw (2010) avec l’application statistique libre R (version 2.11.0 ; R Development Core Team, 2010).

3.3 - L’analyse pollinique et les microfossiles non-polliniques

9Les préparations chimiques des échantillons ont été réalisées selon les protocoles en cours au laboratoire Chrono-environnement, d’après la méthode exposée par exemple dans Moore et al. (1991), sans séparation densitométrique. Un échantillonnage constant tous les 4 cm a été appliqué pour la carotte M2 qui présentait un remplissage tourbeux relativement homogène. Sur la séquence M1, les alternances sédimentaires tranchées ont motivé un échantillonnage moins régulier, conditionné par les changements de faciès. Dans tous les cas, un minimum de 500 grains de pollen de plantes terrestres par échantillon a été compté en excluant les taxons des espèces se développant sur la zone humide : principalement l’aulne (Alnus), le bouleau (Betula) et les Cypéracées. La reconnaissance des taxons polliniques a été réalisée à l’aide de clés, de catalogues de photographies (Moore et al., 1991 ; Reille, 1999 ; Beug, 2004) et de la collection de référence du laboratoire Chrono-environnement à Besançon.

10Les taxons herbacés considérés comme indices polliniques d’anthropisation (IPA), regroupent à la fois des plantes introduites par l’Homme, les anthropochores, et celles dont la croissance est favorisée par l’activité humaine, les apophytes (Behre, 1986 ; Brun et al., 2007). Sont classés ici sous la dénomination Cerealia-type, les grains de pollen de graminées dont le diamètre est supérieur à 42 µm et dont le diamètre du pore et de l’annulus est supérieur à 11 µm (Andersen, 1979 ; Beug, 2004 ; Tweddle et al., 2005).

11Les palynomorphes ou microfossiles non-polliniques (MNP) présents sur les lames polliniques ont été systématiquement pris en compte (p. ex. Van Geel, 2001). Ces microfossiles peuvent être déclinés en trois grands groupes selon leur valeur indicatrice relative (1) aux variations hydrologiques et trophiques du remplissage (p. ex. restes algaux), (2) à la présence locale d’espèces végétales (p. ex. champignons parasites), ou (3) aux impacts des activités humaines. Cette dernière catégorie est constituée de spores de champignons coprophiles qui se développent préférentiellement dans les déjections d’herbivores. Les enjeux, les apports ainsi que les limites actuelles de ce marqueur dont l’utilisation est croissante pour tracer la présence des activités pastorales sont exposés par Baker et al. (2013).

12Deux diagrammes par séquence ont été réalisés avec l’application TILIA (Grimm, 1991-1993). Le premier regroupe les principaux taxons arboréens et herbacés ; il documente l’histoire de la végétation environnant la mardelle. Le second fait apparaître des taxons indicateurs à valeur locale, relatifs à l’évolution de la végétation de la dépression fermée. Il rassemble des taxons arboréens choisis (saule, aulne et bouleau), les spores de fougères, les taxons hydrophytes et hélophytes ainsi que l’ensemble des MNP. La présence de plusieurs grains de pollen de la même espèce encore en connexion, considérés comme provenant d’un fragment d’anthère, est également représentée sur ce diagramme dans la mesure où elle constitue une indication sur la proximité de la plante émettrice. La détermination des zones polliniques locales (ZPL) a été établie d’après l’analyse statistique par regroupement hiérarchique ou « cluster analysis » avec contrainte stratigraphique, et non avec le module CONISS de l’extension TGView de Tilia.

Fig. 2 : Chronostratigraphie des deux carottes M1 et M2.

Fig. 2 : Chronostratigraphie des deux carottes M1 et M2.

Modèle d’âge de la séquence M1 réalisée avec l’application CLAM ; fonctions de lissage de type Spline (Blaauw, 2010).

Tab. 1 : Datations radiocarbone.

Tab. 1 : Datations radiocarbone.

En grisé les dates rejetées.

4 - Résultat

4.1 - Chronostratigraphie

13Sur la séquence M1, les tentatives de datation des niveaux les plus anciens n’ont malheureusement pas abouti, les dates obtenues étant manifestement trop récentes par rapport aux données polliniques (fig 2). Deux dates seulement sont donc utilisables pour l’ensemble de la séquence. Celles-ci, ainsi que les données polliniques, ont confirmé l’existence de hiatus sédimentaires, comme le laissaient suspecter les alternances très tranchées des faciès. Ces hiatus correspondent à une lacune dans la formation de l’accumulation sédimentaire. L’hypothèse la plus plausible pour les expliquer est celle d’une absence de processus de sédimentation, même si l’état actuel de nos connaissances ne permet pas d’en déterminer l’origine. Des processus d’érosion sont difficilement envisageables dans ces petites dépressions fermées, de même que des phénomènes de soutirage qui auraient entraîné les niveaux sous-jacents. La période tardiglaciaire ainsi que le début de l’Holocène ancien sont bien documentés par une donnée pollinique cohérente. C’est surtout cette partie qui sera exploitée, car la partie correspondant à l’Holocène moyen et récent est plus affectée par les hiatus.

14Hormis la date la plus profonde, la chronostratigraphie de la séquence M2 montre une sédimentation relativement régulière qui débute à la fin du Tardiglaciaire et couvre tout l’Holocène (fig. 2).

4.2 - Résultats des analyses polliniques et des microfossiles non‑polliniques - Carotte M1

4.2.1 - ZPL M1-1

15Le début de l’enregistrement est caractérisé par une faible représentation des taxons arboréens, avec des pourcentages des principaux taxons, Juniperus, Betula et Salix, situés autour de 5 %. On note la prédominance des Poaceae (autour de 45 %), des Cyperaceae et des herbacées héliophiles (Artemisia) (fig. 3), ainsi que des courbes continues de Ranunculaceae, Filipendula, Potamogeton et Myriophyllum alternifolium (fig. 4). Les algues vertes sont bien représentées, principalement Pediastrum, Botryococcus, Gleotrichia et Tetraedron (fig. 4). L’estimation chronologique d’après l’évolution des assemblages polliniques situe cette zone au cours du Dryas ancien (environ 18 000-14 500 ans cal. BP).

4.2.2 - ZPL M1-2

16La zone 2a est marquée par l’augmentation spectaculaire de Juniperus, atteignant jusqu’à 40 % de somme pollinique, par la stabilité des Poaceae ainsi que par la baisse durable des Ranunculaceae et des Cyperaceae. Alors que l’on note un déclin remarquable des hydrophytes, Sparganium augmente. La chute de Pediastrum et la disparition de Tetraedron se font au profit de Botryococcus et Gleotrichia. On observe une forte augmentation des éléments fongiques (ascospores, mycélium, conidies…).

17L’estimation chrono-stratigraphique et les assemblages polliniques permettent d’attribuer cette zone au Bølling (autour de 14 600-13 800 ans cal. BP).

18L’augmentation de Betula en ZPL 2b (jusqu’à 15 %) est accompagnée d’une baisse sensible de Juniperus, alors que de Salix demeure stable autour de 4 %. La strate herbacée est toujours dominée par les Poaceae et Artemisia, accompagnées de courbes modestes mais continues de Ranunculaceae et de Filipendula, et de l’apparition de Sanguisorba minor. La prédominance de Potamogeton en première moitié de la zone est suivie d’un pic d’Equisetum pour la seconde. On observe la diminution, voire la disparition des algues vertes, à l’exception de Botryococcus, ainsi que celle des éléments fongiques, à l’exception de Clasterosporium, Coniochaeta ou Gelinaspora. Une date radiométrique à 112 cm de profondeur, 11 420 ± 60 ans BP (soit 13 410-13 170 ans cal. BP) permet d’attribuer cette ZPL à l’Allerød (13 800-12 850 ans cal. BP).

19En zone 2c, la baisse continue de Juniperus est concomitante d’une hausse modeste de Pinus et de la stabilité des autres taxons. Deux nouveaux taxons hydrophytes font leur apparition: Juncus et Menynanthes trifoliata. Cette zone peut être attribuée au Dryas récent (12 850-11 650 ans cal. BP).

4.2.3 - ZPL M1-3

20La forte augmentation du total des arbres, de 25 % à plus de 60 %, est due à celle de Pinus. Alors que les pourcentages de Poaceae diminuent franchement, une bonne diversité des herbacées persiste, dominée par Filipendula et Artemisia, ainsi que par Menyanthes trifoliata pour les hélophytes. On note un maximum de Volvocales en fin de zone. La ZPL 3 peut être attribuée au Préboréal (11 650-10 000 ans cal. BP).

4.2.4 - ZPL M1-4

21L’augmentation des taxons arboréens est spectaculaire (plus de 95 %), avec une large prédominance de Corylus, suivi de Quercus et, dans une moindre mesure, d’Ulmus. Dans le même temps Pinus chute de façon drastique. On observe une grande raréfaction des herbacées, mais une augmentation des spores monolètes et l’apparition en milieu de zone de Lemna minor et de Sphagnum.

22Cette zone compte peu de MNP, hormis quelques algues, Botryococcus et des Volvocales principalement. La chronologie couverte par la ZPL C5 peut être attribuée au Boréal (environ 10 000-8 600 ans cal. BP).

4.2.5 - Transition ZPL M1-4 - ZPL M1-5

23Entre les ZPL M1-4 et M1-5, des lacunes sédimentaires peuvent être situées à 66 cm de profondeur d’une part et à 62,5 cm d’autre part (fig. 2). Elles induisent une absence d’enregistrement paléoenvironnemental, occultant ainsi une période chronologique plus ou moins longue. Pour les échantillons analysés à 65, 63 et 60 cm de profondeur, l’analyse pollinique a pu être réalisée mais elle ne figure pas sur le diagramme, la discontinuité de l’information le rendant trop illisible.

4.2.6 - ZPL M1-5a et b

24Les pourcentages de Corylus, encore largement dominants en début de zone, sont dépassés ensuite par Quercus. On note la présence de Tilia et, dans une moindre mesure, de Fraxinus ainsi que l’apparition d’une strate arbustive diversifiée. La forte augmentation de Fagus en ZPL M1-5b se fait au détriment de Quercus. La présence des Poaceae demeure discrète mais la diversité taxonomique herbacée augmente, avec l’apparition d’occurrences régulières de Cerealia-type et de Plantago lanceolata. Les spores monolètes, Polypodium et Sphagnum augmentent également. On trouve très peu de MNP. La zone M1-5a couvre au moins une partie de l’Atlantique (Atlantique récent ?) et le début du Subboréal (environ 6 500-4 500 ans cal. BP), la date radiocarbone de 3 680 ± 60 ans BP, soit 2 210-1 890 ans cal. BC, permet de situer la zone M1-5b au cours du Subboréal.

4.2.7 - Transition ZPL M1-5 - ZPL M1-6

25Un changement sédimentaire net à 31 cm de profondeur (fig. 2) incite à situer un hiatus sédimentaire dans cette zone où le diagramme pollinique montre des variations brusques des principaux taxons arboréens. La discontinuité de l’enregistrement est également mise en évidence par les dates radiocarbone : 3 680 ± 60 BP à 38 cm de profondeur et 670 ± 50 BP à 20 cm.

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Fig. 3 : Diagramme pollinique simplifié des arbres, arbustes et herbacées de la séquence M1 (plantes terrestres).

Fig. 3 : Diagramme pollinique simplifié des arbres, arbustes et herbacées de la séquence M1 (plantes terrestres).

Ne sont pas figurés les taxons arbustifs et herbacés inférieurs à 1 % et présents dans un seul échantillon. Alnus et Betula sont retirés de la somme pollinique totale. En gris, les taxons non-inclus dans la somme pollinique.

Fig. 4 : Evolution de la mare intra-forestière M1, et diagramme des microfossiles non polliniques et d’une sélection de taxons polliniques.

Fig. 4 : Evolution de la mare intra-forestière M1, et diagramme des microfossiles non polliniques et d’une sélection de taxons polliniques.

4.2.8 - ZPL M1-6

27Quercus est toujours dominant en zone M1-6a. Les pourcentages de Fagus baissent en seconde partie de zone, au profit de Carpinus qui atteint 10 % en fin de zone. On note une forte présence d’Alnus. La représentation des Poaceae et des Cyperaceae demeure faible (moins de 5 % cumulés), mais celle des IPA, Cerealia-type, Secale, Cannabis-type et Plantago lanceolata, augmente. On compte peu de MNP, hormis quelques Zygnemataceae et quelques éléments fongiques non identifiés. Une date radiocarbone réalisée en fin de zone (670 ± 50 BP, soit 1 260-1 400 ans cal. AD) permet de situer cette phase au cours du Moyen Age et au début de l’époque moderne.

28La baisse des taxons arboréens est continue au cours des zones M1-6b et 6c. Plutôt forte pour Fagus, elle est plus modérée pour Quercus. Dans le même temps, on observe une augmentation régulière de Carpinus et la succession de deux très forts pics, d’Alnus puis de Betula, en zone M1-6c. La hausse constante des Poaceae (20 % de la SPT en fin de zone M1-6c) est accompagné d’une raréfaction des IPA. On observe une augmentation et une diversification des MNP composés essentiellement de spores fongiques et de mycélium d’origine indéterminée ; parmi les taxons identifiés Mougeotia, l’ascospore HdV 18 et Coniochaeta xyloriispora. Les zones polliniques M1-6b et M1-6c correspondent à la fin de l’époque moderne et à l’époque contemporaine.

4.3 - résultats des analyses polliniques et des microfossiles non-polliniques - carotte m2

4.3.1 - ZPL M2-1

29Le début de l’enregistrement, correspondant aux zones M2-1a et 1b, est marqué par l’augmentation régulière de Pinus, principal taxon arboréen. On note la présence discrète de Betula et Salix, Juniperus et Hippophae. La strate herbacée prédomine avec des Poaceae, des Cyperaceae et des héliophiles, particulièrement Artemisia, accompagnées d’herbacées prairiales (Asteroideae, Cichorioideae, Caryophyllaceae…) (fig. 5), ainsi que d’hélophytes (Filipendula) et d’hydrophytes (Potamogeton) (fig. 6). Beaucoup d’algues vertes telles que Volvocaceae, Botryoccocus et Pediastrum sont présentes alors que les éléments fongiques sont plus rares en zone M2-1a, et demeurent discrets en zone M2-1b (quelques Sordaria et type HdV 200) (fig. 6). D’après les assemblages polliniques et grâce à la date radiocarbone réalisée en début de zone suivante, les ZPL M2-1a et 1b peuvent être attribuées au Dryas récent (12 850-11 650 ans cal. BP).

30La zone M2-1c est caractérisée par la progression régulière de Pinus (jusqu’à 60 %), accompagnée d’une diminution globale des herbacées, particulièrement une baisse continue d’Artemisia. Potamogeton chute en fin de zone alors que Sparganium-type et Typha latifolia font leur apparition. La présence des Zygnemataceae (Spyrogira, Mougotia, Zygnema-type) est régulière ; Botryoccocus et Pediastrum diminuent franchement en fin de zone. Deux datations radiocarbone permettent de situer la zone M2-1c dans les deux premiers tiers du Préboréal (11 650-11 000 ans cal. BP), elle se termine autour de 10 750 ans cal. BP d’après le modèle d’âge.

4.3.2 - ZPL M2-2

31La progression spectaculaire de Pinus (80 % en fin de zone) est accompagnée d’une représentation stable de Salix (autour de 5 %) et de Betula, et des premières occurrences d’Ulmus et Tilia. La diminution des Poaceae et des herbacées en général est franche, à l’exception un léger pic de Potentilla en début de zone. On observe la disparition progressive des hydrophytes et des hélophytes présentes auparavant, ainsi que l’augmentation des spores monolètes, de Sphagnum et de Menyanthes trifoliata. La zone 2 correspond au dernier tiers du Préboréal, soit environ entre 10 750 ans cal. BP (cf. ci-dessus) et 8 900 ± 50 BP (soit autour de 10 000 ans cal. BP).

4.3.3 - ZPL M2-3

32En zone M2-3a, la forte augmentation de Corylus (de 1 % à plus de 55 %) est accompagnée de l’essor de Quercus et d’Ulmus. Alors que la représentation de Pinus diminue les taux de Salix demeurent stables. La proportion et la diversité des herbacées sont faibles. On note la diminution des algues vertes et la prédominance de Cercophora. La chronologie couverte par la ZPL M2-3a correspond au Boréal, soit environ entre 10 000 et 8 800 ans cal. BP.

33La baisse progressive des pourcentages de Corylus et l’augmentation de Quercus caractérisent la zone M2-3b. Elles sont associées à la présence continue d’Ulmus, Tilia, Fraxinus et Alnus et aux occurrences régulières de Fagus. Les pourcentages de Salix sont modestes mais on observe la présence de plusieurs grains en connexions. Enfin, divers taxons arbustifs, dont Hedera et Frangula alnus, font leur apparition. Une augmentation légère pour les Poaceae, plus franche pour Potamogeton, est accompagnée de courbes continues de Lemna minor, Sparganium-type, Sphagnum et de spores monolètes. Les algues vertes sont plus rares, à l’exception de Mougeotia ; les pourcentages de Cercophora diminuent légèrement. Cette ZPL peut être attribuée à la fin du Boréal et au début de l’Atlantique (environ 9 000 à 7 700 ans cal. BP).

34La zone M2-3c est marquée par le déclin de Corylus et une forte augmentation de Quercus. Les courbes d’Ulmus, Tilia et Fraxinus demeurent autour de 5 % et on observe une succession de plusieurs pics de Betula et Salix en début de zone, suivie d’un petit pic de Taxus à 98 cm de profondeur, et à nouveau Salix en fin de période (beaucoup de grains de pollen en connexion). La représentation et la diversité des herbacées restent faibles, mais on note l’apparition de Cerealia-type et de Plantago lanceolata en fin de zone. Les MNP se raréfient avec la disparition des ascospores de Cercophora et ils ne subsistent que quelques zygospores de Zygnemataceae. La zone couvre une période qui s’étend de la fin de l’Atlantique ancien à l’Atlantique récent, sa fin est datée par le radiocarbone de 4 105 ± 35 BP (environ 7 700 à 4 800 ans cal. BP).

35L’augmentation de Fagus (entre 30 et 35 %) et la stabilité de Quercus autour de 50 % caractérisent la zone M2-3d. Un pic de Salix intervient en début de zone, alors que l’augmentation de Betula est plus durable. Parallèlement, Corylus diminue franchement, de même que Ulmus, Tilia et Fraxinus en fin de zone. On note une faible représentation et diversité des taxons herbacés. Les MNP sont presque complètement absents. Grâce à deux datations radiocarbone, cette zone peut être chronologiquement située entre 4 650 et 2 700 ans cal. BP, correspondant donc au Subboréal.

Fig. 5 : Diagramme pollinique simplifié des arbres, arbustes et herbacées de la séquence M2.

Fig. 5 : Diagramme pollinique simplifié des arbres, arbustes et herbacées de la séquence M2.

Ne sont pas figures les taxons arbustifs et herbacés inferieurs à 1 % et présents dans un seul échantillon. Alnus et Betula sont retirés de la somme pollinique totale. En gris, les taxons non inclus dans la somme pollinique.

Fig. 6 : Evolution de la mare intra-forestière M2, et diagramme des microfossiles non polliniques et d'une sélection de taxons polliniques.

Fig. 6 : Evolution de la mare intra-forestière M2, et diagramme des microfossiles non polliniques et d'une sélection de taxons polliniques.

En gris, les taxons non inclus dans la somme pollinique.

4.3.4 - ZPL M2-4

36La chute Quercus et d’Alnus est spectaculaire en zone M2-4a. Elle est concomitante de l’apparition d’une courbe continue de Carpinus, est des premières occurrences de Juglans. L’augmentation des Poaceae et Cyperaceae est accompagnée d’occurrences régulières de Cerealia-type et de courbes continues de Plantago lanceolata, Artemisia, Rumex et des Urticaceae. On note l’absence de MNP. Le début et la fin de cette première partie de la ZPL 4 sont datés par le radiocarbone respectivement à 2 720 ± 40 BP (environ 2 800 ans cal. BP) et à 1 080 ± 30 BP (environ 950 ans cal. BP), soit du début de l’Age du fer à la fin du haut Moyen Age.

37La zone M2-4b enregistre une nouvelle baisse durable des arbres, tout d’abord Fagus et Alnus, puis Quercus, ainsi qu’une courbe constante de Juglans et l’apparition de Castanea. L’augmentation des Cyperaceae est suivie de celle des Poaceae et l’ensemble des pourcentages de pollen de plantes cultivées augmente. On observe l’apparition de Secale, Cannabis-type et Fagopyrum. Cette zone se situe chronologiquement entre 950 et 470 ans cal. BP, soit du Moyen Age classique jusqu’au début de l’époque moderne.

38C’est en zone M2-4c que la baisse du total des arbres atteint son maximum pour la période holocène (50 % de la SPT), seuls Salix et Betula ainsi que les arbustes augmentent. La hausse des Poaceae se poursuit et les pourcentages d’IPA demeurent stables. On observe le retour de MNP variés, avec des zygospores d’algues vertes, (Botryoccocus et Mougeotia) et également, pour la première fois sur la séquence, un assemblage diversifié de spores d’ascomycètes coprophiles et fimicoles : Sordaria, Cercophora, Sporormiella et Chaetomium. Le début de la zone M2-4c est daté par le radiocarbone de 430 ± 90 BP, soit des xive-xve siècles, et elle dure probablement au moins jusqu’au xixe siècle.

4.3.5 - ZPL M2-5

39La dernière zone pollinique est marquée par une importante augmentation des principaux taxons arboréens : Quercus, Carpinus, Fagus, Pinus et Corylus et un pic spectaculaire de Betula, accompagnée par la diminution de la diversité des herbacées et des IPA. De nouveaux taxons fongiques font leur apparition : Anthostomella fuegiana, Chaetomium et Helicoon pluriseptatum. Cette dernière phase correspond à l’enregistrement d’une période récente, certainement la seconde moitié du xxe siècle jusqu’à nos jours.

5 - Discussion et synthèse

5.1 - Evolution du couvert végétal sur le plateau de Prémery au cours des 18 derniers millénaires

5.1.1 - La végétation tardiglaciaire

40Une grande partie de la période tardiglaciaire est documentée par la séquence M1, dont le début de remplissage est le plus ancien identifié à ce jour parmi les mares intra-forestières de la forêt de Prémery. Cette analyse représente un apport d’informations paléoécologiques non négligeable pour une période assez mal documentée hors des massifs montagneux, hormis quelques analyses plutôt anciennes à l’est de la Nièvre (Planchais, 1967, 1970), ou encore dans le bassin parisien (Leroyer, 1997).

5.1.1.1 - Dryas ancien (M1)

41Cette première phase postglaciaire débute avec le retrait glaciaire en Europe septentrionale autour de 18 000 ans cal. BP, et prend fin autour de 14 500 ans cal. BP (Richard, 1999 ; Richard & Bégeot, 2000). Sur la séquence M1 de Prémery, l’analyse pollinique indique la présence d’une steppe à graminées et armoises, avec une strate arbustive à genévrier, saule et bouleau, caractéristique d’une ambiance climatique froide et sèche (fig. 3 & 7). La présence d’autres taxons arboréens comme l’aulne ou le chêne peut résulter d’apports lointains et/ou de pollens remobilisés provenant du précédent interglaciaire. On ne peut savoir si l’enregistrement sédimentaire débute dès la phase initiale de la biozone.

5.1.1.2 - Interstade Bølling/Allerød (M1)

42L’Interstade Bølling/Allerød, correspondant à une phase climatiquement instable, débute autour de 14 600 ans cal. BP par un réchauffement global et une augmentation des précipitations qui favorisent localement l’extension du peuplement de genévriers, toujours accompagnés de saules. Cette dynamique d’expansion du genévrier est observée dans des zones géographiques documentées par plusieurs séquences bien datées, comme par exemple dans le Jura (Richard & Bégeot, 2000 ; Peyron et al., 2005), ou encore dans un contexte géographique plus proche, en région Centre, sur la séquence de la tourbière de Mur-de-Sologne (Planchais, 1970). A Prémery, l’Allerød est caractérisé par la décroissance du genévrier au profit du bouleau et, dans une moindre mesure, de l’argousier (Hippophae) qui fait ici une apparition plus tardive que dans le Jura (Richard & Bégeot, 2000). La présence de pollen de pin est extrêmement faible, alors que son augmentation caractérise cette phase sur le massif jurassien ou le Morvan voisin (Jouffroy-Bapicot, 2010).

5.1.1.3 - Dryas récent (M1-M2)

43Le refroidissement climatique du Dryas récent, vers 12 850 ans cal. BP, est principalement marqué à Prémery par l’effacement progressif du genévrier et par la présence à nouveau constante des hélianthèmes ; la représentation des armoises reste stable (fig. 3 & 5). Le processus que l’on observe localement relève plus d’une évolution progressive que d’une véritable rupture. Les deux séquences indiquent une augmentation du pin qui est parallèle à la décroissance du genévrier. Ces assemblages sont assez proches de ceux observés dans le Morvan concernant la strate arboréenne et arbustive (Jouffroy-Bapicot, 2010), alors que dans le bassin moyen de la Loire, à Mur-de-Sologne, l’expansion du pin intervient plus tardivement (Planchais, 1970). Le pollen de pin se diffuse largement et il ne faut pas négliger la part des apports régionaux et extrarégionaux, toutefois, son augmentation régulière au cours de cette période nous permet d’évoquer l’existence de sols déjà suffisamment évolués pour permettre le développement d’un couvert forestier clair de pins et bouleaux (fig. 7). Cet assemblage de végétation correspond à celui décrit par N. Planchais (1966).

Fig. 7 : Schéma synthétique d'évolution des mares intra-forestières et de leur environnement proche.

Fig. 7 : Schéma synthétique d'évolution des mares intra-forestières et de leur environnement proche.

5.1.2 - Les dynamiques végétales holocènes

5.1.2.1 - Préboréal (M1-M2)

44Le réchauffement rapide du climat du début de l’Holocène, vers 11 650 ans cal. BP, provoque l’extension de la forêt de pin. A Prémery, on note la persistance d’une strate herbacée steppique à armoises et graminées qui ne diminuera franchement qu’en toute fin de période, autour de 10 000 ans cal. BP (fig. 3 & 5).

5.1.2.2 - Boréal (M2-M1 en partie)

45Cette phase est caractérisée en Europe septentrionale par le remplacement de la forêt de pin par une forêt de noisetier, chêne et orme. A Prémery, sur les deux séquences analysées, l’expansion de ces trois essences est contemporaine et elles forment un couvert forestier extrêmement dense (plus de 90 % de pollens arboréens sur les deux séquences), qui provoque la disparition des héliophiles et un appauvrissement drastique de la diversité des herbacées. C’est au cours de cette période que l’enregistrement sédimentaire sur la carotte M1 commence à être discontinu et seule la carotte M2 couvre l’ensemble de la période, de 10 000 à 9 000 ans cal. BP.

5.1.2.3 - Atlantique (M2- M1 en partie)

46L’entrée dans la phase de l’Optimum climatique, autour de 9 000 ans cal. BP, favorise l’introduction du tilleul et du frêne dans la chênaie, alors que le noisetier diminue progressivement. Sur la séquence M2 de Prémery, comme dans le Morvan (Jouffroy-Bapicot, 2010), l’introduction du tilleul et celle du frêne sont contemporaines (fig. 5), alors que le frêne démarre souvent avec un léger retard dans les régions voisines à moyenne et basse altitude, comme le Jura (Richard, 1983) ou le Massif Central (Reille et al., 1992). Ce n’est qu’environ 1 500 ans plus tard, autour de 7 500 ans cal. BP, que la présence de ces deux essences mésothermophiles s’affirme. Comme dans la majeure partie de l’Europe occidentale, cette période correspond également ici au développement de l’aulne. Autour de 6 000 ans cal. BP, on remarque un petit pic de pollen d’if (Taxus, 1,5 %), une essence jusqu’alors absente de l’enregistrement pollinique. Ce phénomène d’apparition et d’expansion ponctuelle de l’if, a été observé sur plusieurs sites, principalement localisés dans une zone centrée sur le massif Jura et le nord des Alpes (Ruffaldi, 1991 ; de Beaulieu et al., 1994 ; Doyen et al., 2013) ), mais également présent plus à l’ouest, dans le Berry (Gauthier, 2004). La synthèse récente réalisée par Doyen et al. (2013) montre que cet événement intervient entre 9 000 et 5 500 ans cal. BP, dans un contexte climatique qui semble être favorable à l’if, avec des températures plus fraîches et une augmentation de l’hygrométrie. Mais son installation profite surtout d’une transition de végétation entre la chênaie mésothermophile et la hêtraie-sapinière, ou la hêtraie-chênaie selon les secteurs géographiques. L’événement enregistré à Prémery est contemporain de ceux observés dans le Berry et au lac d’Antre dans le Jura. Ici, la phase à Taxus, nettement moins marquée que sur les autres sites, est plus probablement le reflet d’une courte et discrète installation de population d’ifs dans le secteur de Prémery que l’écho d’apports lointains, car on note son absence dans les séquences du massif du Morvan voisin (Jouffroy-Bapicot, 2010). Ce n’est qu’en toute fin de cette période que l’on note pour la première fois la présence d’indices polliniques de présence humaine, avec les occurrences concomitantes de pollens de céréale et de plantain lancéolé. Ce premier témoignage d’agriculture n’est perçu que vers 5 000 ans cal. BP (autour de 3 000-3 100 ans av. J.-C., au début du Néolithique final), et il reste ponctuel, sans provoquer localement de réelle ouverture du milieu.

47La particularité de la séquence M1, qui documente au moins la fin de la période atlantique, est la faible représentation du frêne et de l’orme (fig. 3). Les indices d’activités humaines y sont également très ténus.

5.1.2.4 - Subboréal (M2)

48Entre 6 000 ans cal. BP et 5 000 ans cal. BP, le chêne est largement majoritaire et la présence du tilleul, du frêne et surtout de l’orme diminue sensiblement. Entre 5 600 et 5 300 ans cal. BP, trois phases majeures de refroidissement climatique et d’augmentation des précipitations marquent l’entrée dans la période du Néoglaciaire (Magny et al., 2006), favorisant l’introduction du hêtre dans les forêts d’Europe occidentale (p. ex. Tinner & Lotter, 2006). A Prémery, alors que la place des résineux demeure extrêmement réduite (le pin a disparu et on ne perçoit qu’une faible présence du sapin), le hêtre, tout d’abord très discret, connaît une extension rapide autour de 4 200-4 000 ans cal. BP (fig. 5). Ce schéma, d’une introduction lente et d’une expansion différée du hêtre au sein de la chênaie, est assez proche de celui observé dans le Morvan central (Jouffroy-Bapicot, 2010). Les études récentes ont montré que la diffusion du hêtre à l’échelle de l’hémisphère nord répond aux forçages climatiques globaux, mais que localement, elle a pu être influencée par l’impact grandissant des sociétés agropastorales du Néolithique. Ainsi, dans un couvert forestier globalement dense, le hêtre aura plus de facilité à s’introduire dans les espaces déjà affectés par les premiers défrichements (p. ex. Tinner & Lotter, 2006). A Prémery, les premiers témoignages d’agriculture perçus vers 5 000 ans cal. BP demeurent ponctuels et la représentation de la forêt très largement majoritaire. Ici, le rôle facilitateur des défrichements anthropiques dans l’introduction du hêtre dans la chênaie est absent, et, entre 3 600 et 1 100 ans cal. BP environ, la place du hêtre dans le paysage forestier apparaît plus importante qu’elle ne l’est aujourd’hui. Du point de vue des dynamiques des sociétés humaines, la zone forestière où sont situées les dépressions fermées semblent demeurer en marge de grandes phases d’anthropisation reconnues en Europe occidentale au cours de la Préhistoire, comme le sont par exemple le Néolithique final, le Bronze ancien ou le Bronze final (Vannière & Martineau, 2005 ; Carozza & Marcigny, 2007 ; Jouffroy-Bapicot et al., 2013). Alors que la présence d’un site d’éperon barré occupé au moins à l’âge du Bronze est attestée à quelques kilomètres seulement de la zone des mardelles (Bigeard, 1996 ; Chevrier, 2002), une éventuelle fréquentation de l’espace forestier n’a pas laissé d’impact perceptible sur le couvert végétal.

5.1.2.5 - Subatlantique (M2-M1 en partie)

49Le début de cette dernière période de l’Holocène correspond à l’apparition et à l’expansion du charme, la dernière essence forestière à recoloniser l’Europe occidentale autour de 2 800 ans cal. BP. A Prémery, l’installation de cette essence dans le couvert forestier semble un peu plus tardive (fig. 5), comme on a pu l’observer dans le Morvan (Jouffroy-Bapicot, 2010), avec des premières occurrences autour de 2 500 ans cal. BP et le début d’une courbe continue vers 1 500 ans cal. BP. Sa réelle expansion n’interviendra réellement qu’au cours du Moyen Age (xiie-xiiie siècles), alors que la pression anthropique s’intensifie localement.

50Ce n’est qu’à partir du début du Subatlantique, que l’intervention des sociétés humaines est nettement perceptible sur l’évolution du couvert végétal, et plusieurs phases de défrichements vont se succéder jusqu’à la formation du paysage actuel (fig. 3, 5 & 7). La première de ces phases est centrée sur la période de l’Age du fer (850-50 ans av. J.-C.) et elle affecte exclusivement le chêne (fig. 5). Cette ouverture peut correspondre à celle que l’on retrouve au début du Subatlantique sur l’enregistrement de la mardelle 3 analysée par Planchais (1966). Face à un fort enregistrement d’ouverture de la chênaie, les indices d’activités humaines, plantain lancéolé (Plantago lanceolata), oseille (Rumex), ortie (Urtica), ainsi que les céréales sont régulièrement présents, mais dans des proportions modestes. Par ailleurs, des indicateurs de la proximité des activités agro-pastorales que sont les messicoles telles que le bleuet par exemple (Brun, 2011), ou encore les spores de champignons coprophiles générées par la présence de bétail (Baker et al., 2013) sont absents, évoquant une certaine distance entre les zones exploitées et la mardelle analysée (fig. 4 & 6). On peut donc imaginer que l’ouverture de la chênaie n’a peut-être pas seulement vocation à créer de nouveaux espaces agro-pastoraux, mais qu’elle est également provoquée par l’utilisation de la ressource en bois qu’elle représente : bois de feu pour usage domestique et/ou artisanal, pour la métallurgie, bois d’œuvre… Durant les quatre premiers siècles de notre ère, un net recul de l’impact anthropique sur le couvert forestier caractérise l’environnement des mares de la forêt de Prémery. Le chêne domine à nouveau, alors que la représentation du hêtre diminue et que le charme prend une nouvelle ampleur. Toutefois, la présence des IPA marqueurs d’activités agro-pastorales demeurent stables depuis le début du Subatlantique. Comme dans le Haut-Morvan, la période gallo-romaine correspond donc ici à une baisse de l’impact anthropique, et ce secteur de la forêt de Prémery ne semble pas particulièrement exploité ou fréquenté, sinon par des activités qui n’affectent pas le couvert végétal (fréquentation cynégétique, religieuse…).

51Ce n’est ensuite qu’autour de l’an Mil qu’une ouverture franche et durable est à nouveau enregistrée. Cette nouvelle phase de déforestation touche particulièrement le hêtre, de façon durable jusqu’à la période actuelle, alors que le chêne ne présente de baisse significative que plus tardivement (fig. 5). La représentation des plantes cultivées augmente, avec de plus forts pourcentages de céréales de type blé, orge et/ou avoine, qui sont désormais accompagnées de seigle et chanvre. L’augmentation des activités agro-pastorales à l’échelle locale, de même que l’exploitation des ressources forestières, peuvent être mises en relation avec l’établissement d’une collégiale à Prémery par l’évêque de Nevers, en 1196 (Arnaud & Garniche, 1996). Toutefois, il faut attendre la fin du Moyen Age, autour du xve siècle, pour que les deux séquences enregistrent une intensification de l’ouverture de la forêt et l’apparition de marqueurs locaux des activités pastorales sur la séquence M2. On note au xvie siècle la présence de pollen sarrasin (Fagopyrum) ou « blé noir ». Cette espèce entomogame, de la famille des Polygonacées, a une production et une dispersion pollinique très faible et, de ce fait, sa présence a une valeur indicatrice forte de la proximité des cultures. De même, au cours des xvie et xviie siècles, la présence de spores de champignons coprophiles est également récurrente sur la séquence M2 (fig. 6), avec des assemblages caractéristiques de la proximité de bétail, combinant les genres Sporormiella, Sordaria, Cercophora et Chaetomium (Baker et al., 2013). Sur la carte de Cassini datant du xviiie siècle, l’extension de la forêt située sur le plateau au nord-ouest de Prémery est très comparable à l’actuelle. Toutefois, dans cet espace forestier, sont mentionnés un certain nombre de hameaux. Il est probable que la mare M2 ait été située à proximité de l’un d’entre eux, contrairement à la dépression M1 qui ne présente aucun marqueur de proximité des activités agro-pastorales.

52Après un maximum d’ouverture atteint au début du xixe siècle, l’abandon des espaces cultivés laisse place à un nouveau développement de la forêt (fig. 3, 5 & 7). Cette zone forestière reste donc manifestement en marge des zones d’approvisionnement des usines Lambiotte, grand centre du production charbon de bois et de produits chimiques dérivés du bois à l’échelle nationale, installées à Prémery depuis la fin du xixe siècle et en activité jusqu’en 2003. Au cours du xxe siècle, les plantations d’essences exotiques (résineux, chênes rouge – Quercus rubra…) sont introduites dans le couvert forestier.

5.2 - De la mare à la micro-tourbière

53L’origine périglaciaire des mares intra-forestières de Prémery avait déjà été mise en évidence par les études de Braque (1966) et Planchais (1966). Les nouvelles analyses ont montré que les débuts du remplissage sédimentaire continu dans les deux structures ne sont pas contemporains. Débutant dès le Dryas ancien sur la mardelle M1 (il y a au moins 15 000 ans), il n’intervient qu’au Dryas récent (autour de 12 500-12 000 ans cal. BP) sur la séquence M2. Toutefois, il faut bien distinguer la chronologie d’un remplissage sédimentaire continu de celle de la formation de la structure et des phases initiales de son remplissage. Il n’est pas impossible que des accumulations aient été contemporaines sur la séquence M2 de celle de M1 au cours du Tardiglaciaire, mais que des processus de soutirage en fond de doline ne les aient fait disparaître.

54Au lieu-dit « le Coursier » (séquence M1), on observe une phase initiale de remplissage caractérisée par un dépôt sédimentaire argilo-silteux de couleur gris-bleutée et par la présence d’algues vertes coloniales (Pediastrum) (fig. 4), qui indiquent l’existence d’une nappe d’eau permanente. Le caractère oligotrophe de la mare est illustré par la présence de myriophylles à feuilles alternes (Myriophyllum alterniflorum), une espèce à caractère héliophile qui est aujourd’hui en forte régression en Bourgogne (Bardet et al., 2008). Les conditions climatiques et surtout édaphiques sont différentes au début de l’enregistrement paléoécologique de la mare M2, qui intervient dans un milieu déjà beaucoup plus organique. Dans les deux cas, on note des cortèges végétaux tout d’abord dominés par les hydrophytes, puis par les hélophytes, et enfin par des espèces paratourbeuses (Sphagnum, Menyanthes trifoliata…) (fig. 7). Ce phénomène intervient durant des périodes au climat plutôt doux et humide, avec une disponibilité de biomasse suffisante : l’interstade Bølling-Allerød pour la séquence M1 et le Préboréal pour la séquence M2. D’après Thoen & Hérault (2006), l’évolution naturelle d’une mare intra-forestière en l’absence d’intervention humaine est l’atterrissement (ou le comblement). Le schéma synthétique de la figure 7 illustre donc cette évolution sur les deux séquences analysées. Le début de l’Holocène montre ainsi l’aboutissement à une turfigénèse active dans les deux structures au Préboréal, dans un contexte de plus en plus forestier. Après des enregistrements relativement comparables pour les deux mardelles à la fin du Tardiglaciaire et au début de l’Holocène (jusqu’à environ 9 000 ans cal. BP), on observe ensuite deux fonctionnements très différents. Le processus de remplissage de la mare M2 apparaît comme un comblement relativement continu, processus naturel d’accumulation dominé par la matière organique. Pour la mare M1, en revanche, des passées sédimentaires très contrastées montrent des alternances de comblements majoritairement organiques et d’atterrissement, avec faciès plus ou moins argileux, silteux ou sableux (fig. 2), qui sont interrompues par au moins deux hiatus majeurs. Cette discordance entre les deux sites provient probablement de spécificités micro-locales ; comme le faisait remarquer Braque (1966), « l’évolution de chaque cuvette est largement influencée par des conditions très locales », liées à la fois aux groupements végétaux locaux mais également à l’étendue et à la morphologie du bassin versant qui l’alimente.

55Les conditions locales au niveau de la dépression M2 au cours du Boréal et de l’Atlantique ancien, au moment de l’Optimum climatique, ont permis le développement d’un ascomycète saprophyte du genre Cercophora (fig. 6). L’abondance des ascospores de ce champignon, qui fait également partie des cortèges coprophiles, est ici plutôt due à la présence de chablis, branches et feuilles en décomposition dans la mardelle (Thoen & Hérault, 2006), qu’à la présence de faune sauvage. Tout d’abord parce qu’il n’est pas accompagné d’autres genres plus spécifiquement coprophiles, tels que Sporormiella ou Sordaria (Baker et al., 2013), mais également parce que morphologiquement les spores peuvent être attribuées à l’espèce Cercophora caudata qui est lignicole (Ellis & Ellis, 1985).

56Si les processus de comblement ou d’atterrissement des mares intra-forestières conduisent à un boisement au moins partiel, c’est certainement une mosaïque de groupements végétaux qui prévaut depuis longtemps, comme on peut l’observer encore aujourd’hui sur une grande partie d’entre elles. Le saule et le bouleau font assez rapidement partie de ces associations végétales. Sur la séquence M2, ils sont globalement bien représentés durant l’Holocène moyen (de 9 000 à 4 000 ans cal. BP environ) (fig. 4 & 5). Toutefois, les deux séquences analysées n’ont pas enregistré de phase de saulaie comparable à celle de la mardelle 3 de Planchais (1966). Quant au bouleau, ce n’est qu’au cours des derniers siècles qu’il augmente significativement, avec une surreprésentation pollinique très importante. En plus d’un développement à l’échelle de la dépression, il faut également envisager une présence relative au rôle pionnier qu’il joue dans la dynamique naturelle de reconquête forestière. Comme on peut l’observer aujourd’hui, cette essence est répandue sur l’ensemble des parcelles forestières où sont localisées les mares, suite à l’élimination des essences exotiques de résineux et de chênes plantées à la fin du xxe siècle. Auparavant, au cours de l’Holocène récent, les pics les plus spectaculaires sont ceux de pollens d’aulne qui évoquent le développement d’aulnaies sur les dépressions fermées (fig. 7). La première est enregistrée sur la séquence M2 et couvre une période située entre 2 700 et 1 000 ans cal. BP (fig. 6). Sur la séquence M1, la reprise de l’enregistrement pollinique au Moyen Age (autour de l’an Mil) montre une présence largement dominante de l’aulne (fig. 4), qui sera suivie d’un second pic à l’époque contemporaine. Ces événements, qui ne sont pas synchrones, peuvent résulter d’une dynamique naturelle de successions de végétation sur les mardelles, telles qu’elles ont pu être observées en Lorraine où la phase d’aulnaie succède à la saulaie sur plusieurs d’entre elles (Etienne et al., 2010). Toutefois, le synchronisme entre ces développements de l’aulne et les déforestations, notamment pour celle de l’Age du fer, permettent d’évoquer un rôle au moins amplificateur de l’ouverture du milieu anthropique dans l’expansion de cette essence.

57La présence de spores de champignons parasites nous renseigne de façon indirecte sur celle de certaines espèces végétales poussant à proximité du point de carottage. Ainsi, Anthostomella fuegiana, parasite de la linaigrette engainée (Eriophorum vaginatum), atteste de la présence de cette espèce aux cours des derniers siècles sur la mardelle M2 (fig. 6). L’ascospore a totalement disparu dans l’échantillon de surface et la linaigrette est absente des relevés de végétation actuels (Rapport OGE - Mairie de Prémery, 2007).

58Sur les sept mares intra-forestières datées à ce jour, cinq ont un début de remplissage sédimentaire qui date du Dryas récent. On peut donc considérer que cette période est une phase privilégiée pour le comblement des dépressions fermées de la forêt de Prémery, même si cette observation peut également provenir du fait que, comme Braque et Planchais dans les années 60, nous avons recherché les dépressions fermées à sphaignes présentant le remplissage le plus profond possible. Mais le Dryas récent n’est pas la seule période au cours de laquelle les mardelles se sont formées. On a pu observer au Coursier un processus plus ancien, dès le début du Tardiglaciaire, et la séquence analysée par Farjanel pour le BRGM (Lablanche et al., 1998), ne débute qu’il y a 5 000 ans environ. La présence de dépressions avec des assemblages végétaux évoquant les différents stades observés dans l’évolution des deux séquences M1 et M2, ainsi que des mares en eau libre constante aujourd’hui, évoquent un processus de formation de mardelles probablement toujours actif.

6 – Conclusion

59Les analyses paléoécologiques réalisées sur deux dépressions fermées de la forêt de Prémery, offrent des enregistrements complémentaires pour documenter l’histoire locale de la végétation. La carotte prélevée au lieu-dit « le Coursier » (M1) renseigne une très grande partie de la période tardiglaciaire ainsi que le début de l’Holocène (entre environ 16 000 et 10 000 BP), dans une zone géographique pour laquelle les données sont très peu nombreuses. Mais c’est une séquence difficilement exploitable pour l’Holocène moyen et récent, à cause des hiatus sédimentaires qui interviennent durant cette période. A l’inverse, la séquence issue de la mardelle M2, située au lieu-dit « Les Usages de Prémery », ne documente que la toute fin de la période tardiglaciaire, mais en revanche, couvre l’ensemble de l’Holocène de façon continue. Elle permet donc de suivre l’évolution locale du couvert végétal sur un peu plus de 11 000 ans.

60À proximité des deux mares analysées, l’impact anthropique sur le couvert végétal s’avère très faible jusqu’à l’âge du Fer (800-50 ans av. J.-C.) et les activités agropastorales semblent s’être tenues à une certaine distance. L’environnement proche des mares demeure très forestier, même de l’an Mil à l’époque contemporaine, période à laquelle les données paléoécologiques évoquent une présence humaine plus intense qu’auparavant. Le secteur où se situent les mares n’a donc jamais été réellement inscrit dans des terroirs agricoles, comme cela a pu être démontré par exemple en Lorraine, de l’Age du fer au Moyen Age (Etienne et al., 2010, 2013). Sur le plateau de Prémery, les sols humides, aux potentialités agronomiques considérées comme faibles (Braque, 1966), ne semblent jamais avoir été réellement attractifs pour les sociétés humaines depuis le Néolithique. Toutefois, on peut évoquer l’exploitation de la forêt à d’autres fins que la conquête d’espaces agropastoraux : artisanat, bois d’œuvre, paléo-industries. Ne disposant que de peu d’informations archéologiques et historiques publiées à confronter aux données paléoécologiques, on peut également souligner l’apport de ces dernières à l’histoire locale de l’occupation humaine.

61Si ces dépressions fermées ont suivi des schémas d’évolution comparables dans leur évolution, de la mare en eau libre vers la micro-tourbière au Tardiglaciaire et au début de l’Holocène, leur histoire holocène diffère nettement ensuite, montrant l’importance de la variabilité des fonctionnements des bassins versants où elles se développent, et soulignant la valeur très locale des enregistrements paléoécologiques qu’elles renferment.

62Les mardelles sont remarquables non seulement grâce à la part de biodiversité qu’elles apportent dans le milieu forestier, mais elles possèdent également une valeur importante en tant qu’archives naturelles. Ainsi, un assèchement occasionné par des pratiques sylvicoles dures (drainage, plantations..) ou des interventions de type creusement recherchant un hypothétique « état initial » occulteraient définitivement l’information unique que renferme le remplissage sédimentaire de chacune d’entre elles.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation des mares intra-forestières du plateau de Prémery (Nièvre, Bourgogne, France).
Crédits Sources : ONF et IGN SCAN 25®
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Titre Fig. 2 : Chronostratigraphie des deux carottes M1 et M2.
Légende Modèle d’âge de la séquence M1 réalisée avec l’application CLAM ; fonctions de lissage de type Spline (Blaauw, 2010).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/7070/img-2.png
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Titre Tab. 1 : Datations radiocarbone.
Légende En grisé les dates rejetées.
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Titre Fig. 3 : Diagramme pollinique simplifié des arbres, arbustes et herbacées de la séquence M1 (plantes terrestres).
Légende Ne sont pas figurés les taxons arbustifs et herbacés inférieurs à 1 % et présents dans un seul échantillon. Alnus et Betula sont retirés de la somme pollinique totale. En gris, les taxons non-inclus dans la somme pollinique.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/7070/img-4.png
Fichier image/png, 614k
Titre Fig. 4 : Evolution de la mare intra-forestière M1, et diagramme des microfossiles non polliniques et d’une sélection de taxons polliniques.
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Fichier image/png, 840k
Titre Fig. 5 : Diagramme pollinique simplifié des arbres, arbustes et herbacées de la séquence M2.
Légende Ne sont pas figures les taxons arbustifs et herbacés inferieurs à 1 % et présents dans un seul échantillon. Alnus et Betula sont retirés de la somme pollinique totale. En gris, les taxons non inclus dans la somme pollinique.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/7070/img-6.png
Fichier image/png, 617k
Titre Fig. 6 : Evolution de la mare intra-forestière M2, et diagramme des microfossiles non polliniques et d'une sélection de taxons polliniques.
Légende En gris, les taxons non inclus dans la somme pollinique.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/7070/img-7.png
Fichier image/png, 862k
Titre Fig. 7 : Schéma synthétique d'évolution des mares intra-forestières et de leur environnement proche.
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Pour citer cet article

Référence papier

Isabelle Jouffroy‑Bapicot, « Nouvelles données paléoécologiques issues des mares intra-forestières du plateau de prémery (Bourgogne, France) », Quaternaire, vol. 25/3 | 2014, 253-269.

Référence électronique

Isabelle Jouffroy‑Bapicot, « Nouvelles données paléoécologiques issues des mares intra-forestières du plateau de prémery (Bourgogne, France) », Quaternaire [En ligne], vol. 25/3 | 2014, mis en ligne le 01 septembre 2017, consulté le 17 octobre 2017. URL : http://quaternaire.revues.org/7070 ; DOI : 10.4000/quaternaire.7070

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Auteur

Isabelle Jouffroy‑Bapicot

 Laboratoire Chrono-environnement, UMR 6249 CNRS/UFC, 16 route de Gray, FR-25030 BESANÇON cedex. Courriel : isabelle.jouffroy@univ‑fcomte.fr

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