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Les travertins à empreintes, témoins de la paléobiodiversité végétale

Plant imprints from travertines, witnesses of vegetation palaeobiodiversity
Adam A. Ali, Jean‑Frédéric Terral, Vincent Girard et Paul Roiron
p. 157-161

Résumés

De nombreux systèmes travertineux fossilisent des restes végétaux sous formes d’empreintes. Leur identification au niveau spécifique permet de définir la végétation qui se développait localement. Différents exemples décrits dans cet article montrent l’intérêt de ces dépôts à empreintes pour comprendre l’histoire passée de certaines espèces ligneuses ou apporter des informations sur l’évolution des paléoenvironnements holocènes.

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Texte intégral

1 - Introduction

1Les édifices travertineux sont fréquents dans les régions calcaires, en particulier dans le sud de la France et les Alpes (fig. 1). Ils se sont formés par précipitation des carbonates contenus dans des eaux de source ou de rivières fortement minéralisées. Les datations de ces édifices sont principalement obtenus par analyses isotopiques U/Th sur des cristaux de calcite ou 14C sur des charbons de bois. La plupart se sont construits au cours de l’Holocène, certains pendant des périodes plus anciennes (Eemien, Riss ; Magnin et al., 1990). Les faciès travertineux sont parfois associés à des formations détritiques correspondant à des phases d’érosion violentes liées à des crues torrentielles. Ces dernières peuvent contenir des charbons de bois, des coquilles de gastéropodes ou des restes archéologiques. L’édification des travertins est favorisée par un climat tempéré ou chaud et par la présence d’une couverture végétale. Au contraire les formations détritiques traduisent un milieu ouvert permettant l’érosion.

2Nombreux édifices travertineux fossilisent des empreintes de feuilles, rameaux, cônes, fruits ou graines. Ces restes végétaux sont généralement identifiables au niveau spécifique. Les flores fossiles permettent de caractériser la végétation ligneuse qui se développait à proximité du lieu de dépôt. Plusieurs exemples décrits dans cet article montrent l’intérêt de ces travertins pour la reconstitution de l’histoire de certaines espèces et des paléoenvironnements holocènes (fig. 1).

2 - Données à l’échelle de l’espèce

2.1 - Picea abies L., une espèce disparue du Massif central pendant la dernière glaciation

3Les travertins de Millau (Aveyron) surmontent plusieurs terrasses fluviatiles qui matérialisent le creusement de la vallée du Tarn (Bazile et al., 1977). Parmi ces formations, le travertin de Peyre antérieur à la limite Brunhes-Matuyama (780 000 ans), contient une flore froide dominée par l’épicea, le pin sylvestre et des érables (fig. 2, 1-4). Cette formation s’est dans son ensemble mise en place durant une période froide du Quaternaire, sans doute durant des améliorations climatiques interstadiaires. Les diagrammes polliniques des carottes lacustres du Massif Central mettent en évidence les variations de l’abondance de l’épicéa (Picea abies) en lien avec les fluctuations climatiques. Il est en forte régression pendant les périodes glaciaires et se développe durant les interglaciaires. L’épicéa est présent pendant l’Eemien puis disparait entre 35 000 et 30 000 ans BP au cours d’une période froide et aride dominée par une végétation steppique (de Beaulieu et al., 1991, 2006). Depuis la fin du xixe siècle, cet arbre a reconquis le Massif Central du fait de son utilisation pour le reboisement et se développe très bien sous le climat actuel.

4La présence de cônes d’épicéa dans le travertin de Peyre confirme l’ancienneté de cette espèce dans le sud du Massif Central, avec une aire de distribution plus vaste que l’actuelle au cours du Quaternaire.

Fig. 1 : Carte de situation des édifices travertineux cités dans le texte.

Fig. 1 : Carte de situation des édifices travertineux cités dans le texte.

2.2 - Populus alba L., une espèce indigène du sud de la France

5Les empreintes conservées dans les systèmes travertineux peuvent nous éclairer sur l'indigénat de certaines espèces. C’est le cas du peuplier blanc (Populus alba) qui était considéré comme naturalisé ou subspontané en Méditerranée occidentale (Guinochet & Vilmorin, 1973 ; Rameau et al., 1989 ; Blamey & Grey-Wilson, 1991 ; Laubert et al., 2000). La présence d’empreintes foliaires (fig. 2, 7-9) de cette espèce dans plusieurs travertins du sud de la France (Saint Antonin, Saint Guilhem-le-Désert) indique que ce peuplier composait une part très importante des végétations ripicoles du bassin nord-ouest méditerranéen au cours de l’Holocène (Roiron et al., 2003). L’introduction du peuplier blanc en région méditerranéenne par les Romains n’est donc qu’une spéculation, peut-être liée à la présence de peupliers blancs plantés dans les lieux publics et, par extension, le long des voies romaines.

2.3 - Le Hêtre de Valbonne, une espèce protégée par les moines

6La présence du hêtre (Fagus sylvatica L.) dans la forêt de Valbonne (Gard, altitude 75-300 m) est une singularité écologique puisque cette espèce européenne ne vit généralement, sous influence méditerranéenne, qu’aux étages supraméditerranéen et montagnard humides (alt. 800 à 1 200 m). Il est à noter que si la hêtraie du massif de la Sainte-Baume dans le Var est considérée comme une relique glaciaire, le doute subsistait pour celle de Valbonne (Pardé, 1956). En 1204, les chartreux fondent un monastère dans ce massif forestier et pour Cointat (1954), le hêtre aurait été planté par ces moines. En étudiant les caractères morphologiques des fleurs et des cupules, Dumitriu-Tataranu (1959) montre que le hêtre de Valbonne est intermédiaire entre Fagus sylvatica L. et F. orientalis Lipsky et en déduit l’ancienneté de ce Hêtre qu’il rapproche de la forme pliocène du Cantal F. pliocenica Saporta.

7Pour Delhon & Thiébault (2005), le genre Fagus s’est maintenu dans des zones refuges du sud de la France pendant la période glaciaire puis a recolonisé le couloir rhodanien durant l’Atlantique et jusqu’à la période romaine. Il disparait ensuite de la vallée du Rhône au Moyen Âge à cause de l’impact humain. Une formation travertineuse contenant des empreintes de feuilles de hêtre (fig. 2, 5-6) a été découverte dans la forêt de Valbonne et semble confirmer cette hypothèse. Ce travertin a été daté de 870 ± 50 ans BP (Farizier, 1981) et atteste la présence du hêtre au xie siècle, soit avant l’installation des moines qui ont ensuite géré et protégé cette forêt jusqu’au xviiie siècle.

Fig. 2 : 1-3/ Picea abies, 4/ Pinus sylvestris (Peyre, Millau, Aveyron), 5-6/ Feuilles fossiles de Fagus sylvatica (Valbonne, Gard), 7-8/ Populus alba(Saint-Antonin), 9/Populus alba (Saint-Guilhem-le-Désert), 10-11/ Cônes de Pinus nigra subsp. alzmannii (Saint-Guilhem-le-Désert), 12/ Cône de Pinus nigra subsp. salzmannii (Castelnau-le-Lez), 13/ Cône de Pinus uncinata (Tioures, Queyras).

Fig. 2 : 1-3/ Picea abies, 4/ Pinus sylvestris (Peyre, Millau, Aveyron), 5-6/ Feuilles fossiles de Fagus sylvatica (Valbonne, Gard), 7-8/ Populus alba(Saint-Antonin), 9/Populus alba (Saint-Guilhem-le-Désert), 10-11/ Cônes de Pinus nigra subsp. alzmannii (Saint-Guilhem-le-Désert), 12/ Cône de Pinus nigra subsp. salzmannii (Castelnau-le-Lez), 13/ Cône de Pinus uncinata (Tioures, Queyras).

2.4 - Pinus nigra Arn. subsp. salzmannii (Dunal) Franco, une espèce en péril

8Le pin de Salzmann, Pinus nigra subsp. salzmannii, est une des espèces emblématiques du sud de la France et se trouve sur la liste des espèces menacées nécessitant des mesures de conservation spécifiques (Fady et al., 2010). Des empreintes de cônes de cette espèce ont été découvertes dans plusieurs gisements pléistocènes et holocènes du sud de la France (Saint Guilhem-le-Désert, Castelnau-le-Lez, Meyrargues ; fig. 2, 10-12). La distribution spatiale des restes fossiles de cette espèce indique que son aire de distribution était plus importante qu’actuellement avec des populations présentes en Provence (Roiron et al., 2013). En Espagne, son aire de répartition s’est également réduite. La fragmentation de l’aire de distribution de cette espèce semble être le résultat à la fois de compétition interspécifique et de perturbations d’origine anthropiques aboutissant à sa disparition en Provence et au maintien de populations relictuelles en Languedoc. D’autre part, ce pin est également « pollué génétiquement » causée par son introgression avec le pin noir d'Autriche (Pinus nigra subsp. nigra Arnold), abondamment planté au cours du siècle dernier durant les programmes de restauration des terrains de montagne. Le pin de Salzmann n’a qu’une faible valeur économique et, en l'absence de programmes de conservation, il pourrait complètement disparaître des paysages méditerranéens à plus ou moins court terme.

3 - Données à l’échelle des végétations

3.1 - La limite supérieure des arbres dans les Alpes occidentales

9De nombreux systèmes travertineux ont été étudiés dans les Alpes occidentales (France et Italie) afin de reconstruire la fluctuation de la limite supérieure des arbres au cours du temps. Le dépôt travertineux des Tioures (alt. 2 200 m, vallée du Queyras) daté de 9 800 ans BP (U/Th) renferme des aiguilles et des empreintes de cônes de pin à crochets (Pinus uncinata Raymond ex DC. ; fig. 2, 13). Ces données ont permis de rediscuter de la limite supérieure des arbres au début de l’Holocène (Ali et al., 2003), précédemment localisée 200 m plus bas au regard des enregistrements polliniques (de Beaulieu, 1977 ; Nakagawa, 1998). L’analyse d’autres gisements travertineux (Fauvart et al., 2012) montre que les pins de montagne de la section sylvestris (Pinus sylvestris L., P. uncinata, P. mugo Turra) devaient composer majoritairement la végétation en limite supérieure des arbres au moins jusqu’à 8 500 ans cal. BP.

10Par la suite, en réponse à l’amélioration des conditions climatiques et environnementales, ces pins ont été supplantés par Pinus cembra L. qui est devenu dominant au niveau de l’étage subalpin (Ali et al., 2005a). Durant le Néolithique avec une fréquentation plus importante des massifs alpins, l’aire de distribution de cette espèce a été fragmentée, laissant peu à peu la place à Larix decidua Mill. (le mélèze) qui est moins sensible, voire favorisé par des perturbations récurrentes (Talon, 1997 ; Ali et al., 2005a ; Touflan & Talon, 2008).

3.2 - Le travertin de Barcillonnette, témoin des paléoenvironnements holocènes de la vallée du Déoule (Alpes-de-Haute-Provence)

11Ce travertin est une formation cascadante sur un versant nord dominant le village de Barcillonnette à 924 m d’altitude. La végétation actuelle est constituée d’une formation ouverte à Quercus pubescens Willd., Acer opalus Mill., A. campestre L., Amelanchier ovalis Medik., Sorbus aria (L.) Crantz, Fraxinus excelsior L., Pinus sylvestris, Juniperus communis L., Populus alba, P. tremula L., Prunus mahaleb L., Hippophae rhamnoides L. et Cornus sanguinea L.

12Une étude préliminaire du travertin et de sa flore fossile a été réalisée (Crifo, 2009). Deux niveaux ont été datés par U/Th à respectivement 7 500 ± 1 400 ans et 3 900 ± 500 ans. Ces âges sont peu précis, mais ils permettent de rapporter le niveau inférieur à l’Atlantique / Sub-Boréal et le niveau supérieur au Sub-Boréal.

13La paléoflore du niveau inférieur atteste la forte présence du hêtre (Fagus sylvatica) associé aux érables Acer opalus et A. pseudoplatanus et à des espèces héliophiles comme Amelanchier ovalis et Sorbus aria. Cette flore pourrait refléter une structure de la végétation en mosaïque. On observe une flore voisine dans le niveau supérieur avec la présence d’empreintes de Betula cf. pendula Roth ainsi que des charbons de bois de chêne caducifolié. Les deux niveaux de la séquence travertineuse de Barcillonnette témoignent de la présence entre l’Atlantique et le Sub-Boréal d’un assemblage floristique qui diffère de la flore ligneuse actuelle. Le hêtre est présent dans la paléoflore des deux niveaux alors qu’aujourd'hui il est absent autour du site et a repoussé plus haut en altitude. D’autre part le chêne blanc, dominant dans la végétation actuelle n’a pas été retrouvé dans le niveau inférieur, alors que la colonisation des Alpes du Sud par cette espèce s’est faite au cours du Boréal. Notons aussi l'absence des conifères, pourtant abondamment recensés dans les flores alpines passées (Ali et al., 2005b). La présence de charbons de bois de chêne au sommet de la séquence ainsi que de bouleau qui est une espèce pionnière héliophile pourrait signifier l’occurrence de perturbations naturelles ou anthropiques (feux, érosion…). Dans la vallée du Déoule, la chênaie mixte se serait mise en place tardivement, vraisemblablement entre le Sub-Boréal et le Subatlantique.

4 - Conclusion et perspectives

14Cette note fait état de plusieurs exemples d’études de systèmes travertineux mettant en évidence l’importance de ces archives naturelles pour reconstruire l’histoire de la biodiversité ligneuse. Les empreintes de feuilles, généralement identifiées au niveau de l'espèce, apportent des données paléoécologiques nouvelles et complémentaires aux approches palynologiques et anthracologiques. Elles permettent notamment de discuter de la répartition spatiale et temporelle de certaines espèces telles que le peuplier blanc, le hêtre, les pins de Salzmann, cembro et à crochets dans les zones calcaires peu favorables aux dépôts lacustres ou tourbeux, en particulier en région méditerranéenne. Les formations travertineuses se révèlent donc être des alternatives originales et remarquables pour la reconstruction des paléoenvironnements. Elles sont cependant peu utilisées à cause d’un enregistrement discontinu ne permettant pas de réaliser des études à haute résolution temporelle. De plus, hormis l’approche paléobotanique, ces formations permettent aussi de discuter des processus érosifs et de la dynamique des versants au voisinage des dépôts (Ali et al., 2003). Les faciès travertineux se mettent en place dans des environnements peu perturbés alors que les faciès détritiques sont le résultat de l’érosion des sols se trouvant aux abords des sites. La présence de charbons de bois dans les faciès détritiques suggère que des incendies peuvent être à l’origine des processus érosifs enregistrés dans les séquences.

15Enfin il est à noter que si la travertinisation permet la préservation de macrorestes, en toute logique la conservation d’organismes unicellulaires et/ou de microrestes tels que des fragments de champignons et/ou d’insectes devrait être possible (Pentecost, 2005). Des travaux sont en cours afin de développer une méthodologie permettant de tester cette hypothèse. Des résidus de travertins subactuels obtenus par dissolution à l’aide d’acide chlorhydrique ont révélés la présence de très nombreux microrestes d’origines diverses, sans que l’on puisse encore déterminer s’il s’agit de véritables fossiles ou de contaminants. Néanmoins ces recherches ouvrent de nouvelles perspectives concernant la structuration des écosystèmes en intégrant à la fois les données paléobotaniques, paléoécologiques et paléontologiques (interactions plantes-insectes-champignons) issus des mêmes dépôts travertineux.

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Bibliographie

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Carte de situation des édifices travertineux cités dans le texte.
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Titre Fig. 2 : 1-3/ Picea abies, 4/ Pinus sylvestris (Peyre, Millau, Aveyron), 5-6/ Feuilles fossiles de Fagus sylvatica (Valbonne, Gard), 7-8/ Populus alba(Saint-Antonin), 9/Populus alba (Saint-Guilhem-le-Désert), 10-11/ Cônes de Pinus nigra subsp. alzmannii (Saint-Guilhem-le-Désert), 12/ Cône de Pinus nigra subsp. salzmannii (Castelnau-le-Lez), 13/ Cône de Pinus uncinata (Tioures, Queyras).
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Pour citer cet article

Référence papier

Adam A. Ali, Jean‑Frédéric Terral, Vincent Girard et Paul Roiron, « Les travertins à empreintes, témoins de la paléobiodiversité végétale », Quaternaire, vol. 25/2 | 2014, 157-161.

Référence électronique

Adam A. Ali, Jean‑Frédéric Terral, Vincent Girard et Paul Roiron, « Les travertins à empreintes, témoins de la paléobiodiversité végétale », Quaternaire [En ligne], vol. 25/2 | 2014, mis en ligne le 01 juin 2017, consulté le 16 octobre 2017. URL : http://quaternaire.revues.org/7035 ; DOI : 10.4000/quaternaire.7035

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Adam A. Ali

Centre de Bio-Archéologie et d’Ecologie (UMR 5059, UM2, CNRS, EPHE, INRAP), 163 Auguste Broussonet, 34080 MONTPELLIER. Courriel : ali@univ‑montp2.fr;

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Jean‑Frédéric Terral

Centre de Bio-Archéologie et d’Ecologie (UMR 5059, UM2, CNRS, EPHE, INRAP), 163 Auguste Broussonet, 34080 MONTPELLIER. Courriel : jean‑frederic.terral@univ‑montp2.fr

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