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Biochronologie des mammifères quaternaires. apport des cervidae du site pléistocène moyen de la Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées-Orientales, France)

Biochronology of quaternary mammals. new insights on the cervidae of the middle pleistocene site of the Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées-Orientales, France)
Pierre Magniez, Anne‑Marie Moigne, Agnès Testu et Henry De Lumley

Résumés

Le site de la Caune de l’Arago (Tautavel, France) présente une longue séquence stratigraphique dont les dépôts sont contemporains du Pléistocène moyen et supérieur. Le complexe moyen (SIM 14 à 12) a livré des assemblages fauniques très riches en grands mammifères. En ce qui concerne les Cervidés, Cervus elaphus, Rangifer tarandus et Dama clactoniana sont les trois espèces identifiées. Bien que caractéristiques du Pléistocène moyen eurasiatique, ces taxons aux préférences étho-écologiques singulières montrent un intérêt biochronologique remarquable, notamment en raison de la position géographique du site, au Sud de la France. A partir du matériel abondant des ensembles I, II et III du Complexe moyen de la Caune de l’Arago, la révision paléontologique des Cervidés permet une approche diachronique et synchronique des séries fossiles. Ainsi, des analyses comparatives mettent en évidence une homogénéité des caractères sur la denture inférieure de Cervus et Dama qui les distingue d’autres séries fossiles et actuelles. A l’inverse, les prémolaires (P2 et P3) de Rangifer sont polymorphes par rapport aux séries plus récentes. La validité des attributions (sous) spécifiques est remise en question concernant les genres Cervus et Dama. Les résultats issus des analyses morphologiques et métriques sont discutés selon des considérations paléoenvironnementales (géographiques et écologiques) afin de préciser la position phylétique de chaque taxon et vérifier leur fiabilité en tant que marqueurs biochronologiques.

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Texte intégral

Les auteurs remercient les organisateurs du colloque Q8 de l’Association Française pour l’Etude du Quaternaire, ainsi que Denis Dainat (EPCC-CERPT) pour la réalisation de certains clichés photographiques et Judith Beaumesnil pour l’assistance technique à l’étude des cervidés de la Caune de l’Arago. Nous remercions les correcteurs pour leurs remarques constructives contribuant à l’amélioration du manuscrit.

1 - Introduction

1La Caune de l’Arago est située au sud de la France, à proximité de la chaîne pyrénéenne et de la bordure nord-méditerranéenne. Le site s’ouvre à l’Est au sein d’un massif calcaire, à 3 km du village de Tautavel (Pyrénées-Orientales) et à 88 m au-dessus de la rive gauche du Verdouble (fig. 1). La cavité consiste en une vaste galerie de 35 m de long sur 7 à 10 m de large. La stratigraphie, d’une quinzaine de mètres d’épaisseur, a été divisée en quatre Complexes (inférieur, moyen, supérieur et sommital ; fig. 2). Les planchers stalagmitiques ont fourni des séries de dates combinées ESR et U-Th de 690 ka BP à la base du remplissage et 90 ka BP au sommet (Falguères et al., 2004). Les dépôts sont contemporains de périodes glaciaires et d’interglaciaires (fig. 2).

2Les découvertes de bifaces dans les niveaux inférieurs du complexe moyen indiquent la présence des Acheuléens depuis au moins 600 ka BP (Barsky & de Lumley, 2010). Jusqu’à présent, plus de cent restes humains ont été mis au jour, la plupart dans la Grande Unité Archéostratigraphique (G.U.A.) « G » de l’ensemble III du Complexe moyen (fig. 2). Les études du crâne, de la denture et du squelette post-crânien permettent de les attribuer à Homo heidelbergensis.

3L’ensemble I, corrélé au SIM 14, a livré un matériel faunique très riche par rapport au matériel lithique. L’industrie est bien conservée et les bords sont frais. Les éclats sont peu patinés (de Lumley & Barsky, 2004). L’association faunique de l’ensemble I est riche mais très hétérogène suivant les unités archéostratigraphiques. Nous pouvons regrouper tout d’abord les unités M à P qui s’illustrent par des pourcentages relativement élevés de carnivores par rapport aux herbivores. Plusieurs squelettes quasiment complets d’Ursus deningeri témoignent de sa présence épisodique et de nombreux restes de canidés et de félidés suggèrent des modifications primaires et secondaires sur les assemblages, confirmées par les études taphonomiques (Rivals et al., 2006 ; Filoux, 2011). Les unités K et L, à l’inverse, sont dominées par les herbivores (Rangifer tarandus en particulier). L’exploitation primaire est anthropique et les carnivores ont joué un rôle secondaire. Les herbivores de petite et moyenne taille dominent les assemblages. Ils occupaient de vastes pâturages ou étendues steppiques aux arbres et arbustes clairsemés. Leur comportement alimentaire était plutôt mixte ou paisseur (Rivals & Solounias, 2007 ; Rivals et al., 2008). Les conditions du milieu étaient froides et globalement sèches, avec vraisemblablement une saisonnalité marquée par des périodes plus humides (Magniez, 2012). La présence de couvert végétal plus dense peut être envisagée dans certaines zones protégées comme le laissent à penser certains taxa de grands mammifères (Lynx, Cervus, Rangifer) ou micromammifères de zones plutôt humides tels que Arvicola cantianus, Microtus malei, ou forestières comme Apodemus sylvaticus (Desclaux, 1992 ; Montuire & Desclaux, 1997; Paunescu, 2001).

4L’ensemble III du Complexe moyen a été daté autour de 450 ka BP (Yokoyama & Nguyen, 1981 ; Yokoyama et al., 1982 ; Falguères et al., 2004) et corrélé au SIM 12. L’accumulation osseuse, très riche, est le résultat de plusieurs occupations saisonnières par les Acheuléens qui ont exploité tous les biotopes à proximité du site (Moigne, 1983 ; Monchot, 1999, 2000 ; Bellai, 1995, 1998 ; Rivals, 2004; Moigne et al., 2006 ; Rivals et al., 2006 ; Rivals & Moigne, 2007). L’industrie est principalement composée de produits de débitage, notamment en quartz. Les galets entiers et fragmentés sont abondants et présentent souvent des marques d’écrasement et de percussion. Les choppers sont dominants parmi les galets taillés. Les éclats représentent 26 % de l’outillage lithique. Les rares bifaces sont élaborés à partir de quartzite et de schiste métamorphique. Sur le plan technologique, l’outillage est souvent unipolaire ou bidirectionnel et plus rarement multipolaire (Barsky, 2001 ; Byrne, 2004). L’association faunique de l’ensemble III est très diversifiée avec des espèces aux exigences écologiques complémentaires. Les données paléontologiques et paléoécologiques plaident pour un milieu en mosaïque de prairies-parcs ou steppes arbustives. Le climat est froid et l’intensité des épisodes secs moins marquée que dans l’ensemble I. En particulier, les modèles d’évolution de la taille corporelle et de richesse/diversité spécifique renvoient à une augmentation de l’humidité et/ou à des paramètres écologiques saisonniers différents par rapport à l’ensemble I (Magniez, 2012). Enfin, les cénogrammes et les études sur les micromammifères suggèrent un paysage plus fermé et moins froid que celui de l’ensemble I (Montuire & Desclaux, 1997 ; Hanquet & Desclaux, 2011).

5Dans ce contexte, nous proposons une révision des abondantes séries de cervidés de la Caune de l’Arago représentées par les genres Cervus, Dama et Rangifer (Moigne et al., 2006). Les objectifs sont (1) de fournir les principales caractéristiques de chaque taxon afin de les comparer et de les positionner clairement au sein de leur lignée respective et (2) de mettre l’accent sur certaines implications évolutives et éco/éthologiques.

Fig. 1 : Localisation géographique de la Caune de l’Arago et vue générale du site (à l’aplomb de la flèche).

Fig. 1 : Localisation géographique de la Caune de l’Arago et vue générale du site (à l’aplomb de la flèche).

Fig. 2 : Stratigraphie synthétique de la Caune de l’Arago, modifié d’après de Lumley et al. (1984), Falguères et al. (2004) et Moigne et al. (2006).

Fig. 2 : Stratigraphie synthétique de la Caune de l’Arago, modifié d’après de Lumley et al. (1984), Falguères et al. (2004) et Moigne et al. (2006).

2 - Materiel et méthodes

6Le matériel étudié provient exclusivement du Complexe moyen regroupant les ensembles I, II et III (tab. 1). L’étude exhaustive tient compte de 14 471 restes identifiés de cervidés appartenant aux espèces Cervus elaphus (6 029 restes), Dama clactoniana (2 566 restes) et Rangifer tarandus (5 876 restes) (Moigne et al., 2006). De riches collections fossiles du Sud de la France telles que celles des grottes du Portel-Ouest (Loubens, Ariège), Tournal (Bize-Minervois, Aude) et la Crouzade (Gruissan, Aude) participent aux comparaisons diachroniques (Magniez, 2010a, b).

7Sur le plan méthodologique, une quantification systématique des traits a été menée sur les bois, la denture et le squelette appendiculaire. La nomenclature suivie pour les descriptions dentaires est celle recommandée par Heintz (1970) (fig. 3) et amendée parfois de quelques terminologies utilisées par Rössner (1995). Les éléments anatomiques choisis pour la présentation des résultats découlent à la fois du nombre de caractères enregistrés au sein des séries étudiées, mais également de leur fréquence afin de faciliter les comparaisons intersites. C’est pourquoi, concernant les éléments crâniens, nous nous attachons à présenter les bois et, au niveau de la denture, les prémolaires et troisièmes molaires inférieures. Les éléments caractéristiques du squelette appendiculaire retenus sont l’humérus et le talus chez Cervus et Dama, le métacarpien III-IV et le talus chez Rangifer. Les mesures sont exprimées en millimètres et suivent les recommandations de von den Driesch (1976) et de Weinstock (2000). Les tests statistiques ont été réalisés avec le logiciel Past V2.06 (Hammer et al., 2001 ; test non paramétrique de Wilcoxon-Mann-Whitney d’après les conditions d’application issues des séries étudiées). Pour approfondir l’interprétation des données, nous nous sommes basés sur les proportions relatives des ossements pour proposer une attribution sexuelle, tout en sachant qu’aucune méthode quantitative n’offre de certitude absolue sur des éléments du squelette appendiculaire compte tenu des chevauchements observés chez les populations actuelles.

Tab. 1 : Caune de l’Arago. Nombre de restes déterminés de Cervidés dans le Complexe moyen.

Tab. 1 : Caune de l’Arago. Nombre de restes déterminés de Cervidés dans le Complexe moyen.

Fig. 3 : Schéma et terminologie simplifiée d’une prémolaire inférieure de cervidé, modifié d’après Heintz (1970).

Fig. 3 : Schéma et terminologie simplifiée d’une prémolaire inférieure de cervidé, modifié d’après Heintz (1970).

3 - Résultats

3.1 - Le cerf

3.1.1 - Systématique

  • Famille - Cervidae Gray, 1821

  • Sous-famille - Cervinae Gray, 1821

  • Genre - Cervus Linné, 1758

  • Espèce - Cervus elaphus Linné, 1758

3.1.2 - Description

3.1.2.1 - Bois (pl. 1, cl. A & B)

8Les différentes unités archéostratigraphiques ont fourni de nombreux spécimens de bois mais souvent très fragmentés. La partie inférieure est la mieux conservée. La meule possède un contour nettement réniforme. Le cercle de pierrure est souvent bien individualisé. La présence des deux andouillers basilaires robustes confère au bois un trait typique du cerf élaphe (Moigne et al., 2006). Ils sont souvent rectilignes sur leur plus grande longueur puis recourbés à l’apex en une pointe très lisse. L’andouiller frontal prend naissance peu après la rose et est dirigé vers l’avant tandis que le surandouiller est déjeté vers le côté latéral et implanté en oblique par rapport au premier. Lorsque la zone terminale est conservée, elle prend la forme d’une fourche bifide pouvant correspondre à de jeunes individus comme à la sous-espèce « acouronnée » décrite pour la fin du Pléistocène inférieur jusqu’au milieu du Pléistocène moyen (pl. 1, cl. A). Le bois possède par conséquent quatre pointes. Généralement, la section du merrain est ovalaire et aplatie transversalement. Les ornementations granuleuses sont très variables sur les bois.

9Le bois I17.IRY2.3100 (ensemble III du Complexe moyen ; pl. 1, cl. B) est une pièce exceptionnelle conservée presque intégralement. Malheureusement, les déformations post-dépositionnelles subies ne permettent pas d’envisager une reconstruction parfaite. Nous pouvons toutefois constater la présence d’une meule réniforme de grande dimension, le départ des deux andouillers basilaires et, bien plus haut, celui de l’andouiller central. Il possède également un merrain secondaire vraisemblablement aplati. Après restauration, une lecture attentive de l’apex montre une surface sub-trangulaire concave où prennent distinctement naissance deux épois et un troisième devait venir nécessairement s’y insérer, en leur faisant face et positionné un peu plus bas (pl. 1, cl. B, flèche). Cette conformation tridimensionnelle dote par conséquent la partie terminale du bois d’une véritable empaumure. Cette conformation, rapportée également par Lister (1990b), constitue une des plus anciennes occurrences de cerf « couronné » en Europe de l’Ouest.

Pl. 1 : Caune de l’Arago. Cervus elaphus.

Pl. 1 : Caune de l’Arago. Cervus elaphus.

A/ bois de chute gauche D14.DM1.170 (vue médiale) ; B/ bois de chute gauche I17.IRY2.3100 avec une couronne bien développée (vue médiale) ; C/ mandibule gauche E13.EEJ17.1486 (vues linguale, vestibulaire et occlusale) ; D/ mandibule droite F12.FDQ39.1529 (vues linguale, vestibulaire et occlusale) ; E/ humérus gauche I10.IBK9.25 (vues crâniale, médiale et latérale) ; F/ talus gauche C13.CEJ12.360 (vues dorsale, latérale, plantaire et médiale). Échelle : 5 cm.

3.1.2.2 - Denture inférieure

10P/2

11Face linguale, la P2 de Cervus des collections de la Caune de l’Arago présente un parastylide fin et effacé. Le paraconide n’est généralement pas individualisé. Lorsque c’est le cas, il s’agit d’une fine colonne accolée au parastylide (exemples : mandibules gauche E13.EEJ17.1486 et droite F12.FDQ39.1529 ; pl. 1, cl. C & D). Le pilier du métaconide s’érige en un relief très puissant d’allure ogivale. Les post et praemétacristide sont développés dans le sens mésio-distal. L’entoconide et l’entostylide sont fins et saillants. En vue occlusale, ils sont nettement détachés du métaconide et prennent la forme de murailles respectivement oblique et perpendiculaire à l’axe longitudinal de la mandibule. L’entoconide est rarement perpendiculaire à l’axe de la mandibule, contrairement à d’autres populations de Cervus (Lister, 1996). L’entoconide et l’hypoconide ne sont détachés que sur le tiers supérieur de la couronne. Il n’existe aucun cingulum sur le conide antéro-vestibulaire. La majorité des spécimens affiche un hypoconide nettement évasé à la base, et plus rarement jusqu’au sommet de la couronne. La séparation entre les conides est discrète.

12P/3

13En vues occlusale et linguale, la P3 présente un parastylide détaché du paraconide seulement dans la région supérieure de la couronne. Dans la région inférieure, cette partie mésiale de la dent prend la forme d’une muraille très aplanie. Le métaconide est très bien individualisé et semble dirigé en oblique par rapport à l’axe longitudinal de la mandibule à cause du fort développement de son aile distale. La vallée 2 est ainsi largement ouverte en un « V » dissymétrique. L’entoconide se développe parallèlement au métaconide, alors que l’entostylide, très bien formé, est positionné perpendiculairement à cet axe. La pointe linguale de l’entoconide rejoint donc l’entostylide, ce qui tend à fermer la vallée 4 (pl. 1, cl. C & D). Cette morphologie se distingue de celle des spécimens actuels, qui montrent majoritairement un entoconide plutôt aligné avec l’axe transverse du corps mandibulaire (Lister, 1996). Face vestibulaire, le protoconide forme avec la partie antéro-labiale une muraille aplanie et régulièrement courbe. Un cingulum très discret est parfois visible. L’hypoconide, bien individualisé, est séparé du protoconide par un étroit sillon, souvent effacé, sur les deux tiers de la couronne reflétant le pli palaeomeryx.

14P/4

15En vue occlusale certains exemplaires de P4 présentent un stylide antéro-lingual très développé côté mésial, résultat de la fusion du parastylide avec le paraconide. Le métaconide est saillant et présente un développement asymétrique des ailes (l’aile antérieure étant plus résiduelle), dans l’axe longitudinal du corps mandibulaire. Par conséquent, les vallées 2 et surtout 3 tendent vers la fermeture. L’entoconide est très fort, avec un développement basal selon l’axe transverse de la mandibule puis une inflexion linguale vers le côté distal pour rejoindre l’hypoconide. Ces deux derniers conides ne sont ainsi séparés que dans la zone supérieure de la couronne. Dans la moitié inférieure, l’aile postérieure du métaconide, l’entoconide et l’hypoconide forment une muraille relativement plane. Le conide antéro-labial présente un cingulum très discret. Le processus de molarisation de la P4 n’est donc pas total. Cette morphologie peut être rapportée au type I.

16En revanche, la majorité des P4 des séries de Cervus de la Caune de l’Arago peut être rapportée à un morphotype distinct puisqu’elles présentent une molarisation plus poussée, caractérisant le type II. En vue occlusale et linguale, le parastylide est saillant, individualisé verticalement sur toute la hauteur de la couronne. Les ailes du métaconide sont très développées dans le sens longitudinal par rapport au corps mandibulaire. Contrairement à la morphologie observée sur le type I, l’aile antérieure est la plus étendue, fermant les vallées 1 et 2 en rejoignant le parastylide. Il n’y a pas de division linguale entre le parastylide et le métaconide, même légère, dans la partie supérieure de la couronne. Le pilier du métaconide est fin et saillant jusqu’au premier quart de la base de la couronne, où il se fond progressivement avec la muraille linguale. L’entoconide se développe transversalement puis décrit une inflexion oblique, dans la direction distale, plus nette que sur le type I (mandibule gauche E13.EEJ17.1486 ; pl. 1, cl. C). Il peut s’ériger également directement en oblique et paraître plus ou moins séparé de l’aile postérieure du protoconide (mandibule droite F12.FDQ39.1529 ; pl. 1, cl. D). L’entostylide s’individualise transversalement, comme dans le type I. La vallée 4, entre l’entoconide et l’entostylide, n’est formée qu’au niveau de l’extrême partie supérieure de la couronne. A la Caune de l’Arago, la zone formée par ces reliefs est généralement très amplifiée dans la direction disto-linguale. La face vestibulaire de la P4 est similaire à celle du type I : un léger cingulum se perçoit sur le conide antéro-labial et un sillon plus ou moins profond, étroit et formant un « V » sépare le protoconide de l’hypoconide.

17M/3

18En vue linguale, les reliefs des M3 de Cervus sont saillants, avec un gradient décroissant du parastylide à l’entostylide. Le pilier du métaconide s’érige en colonne de largeur homogène ou se termine en pointe (mandibule droite D13.DEJ16.1554). Le pilier de l’entoconide, plus large mais aussi plus discret que le précédent, est bombé du collet vers l’apex. Sa base est rectiligne et ne revient pas en direction mésiale, comme chez Dama. Le parastylide peut être très développé et se recourbe selon l’axe longitudinal de la dent (mandibule droite D13.DEJ16.1554). Le métastylide s’exprime nettement sur la moitié supérieure de la dent tandis que l’entostylide n’est perceptible qu’à l’extrémité supérieure du deuxième lobe. L’aile postérieure du métaconide chevauche l’aile antérieure de l’entoconide sur la longueur correspondant à la crête du métastylide. Dans la majorité des cas, le bord distal limitant le deuxième lobe du troisième est à peine visible à peine visible, contrairement à ce qui est observé sur d’autres séries de Cervus (Lister, 1996). Face vestibulaire, un cingulum très effacé est toujours visible sur le conide antérieur. Un ectostylide très court se développe régulièrement entre le protoconide et l’hypoconide. L’hypoconulide est très puissant et haut. Son diamètre transverse est relativement homogène de la base vers l’apex, contrairement au daim de la Caune de l’Arago. En vue occlusale, l’apex affiche une allure extrêmement polymorphe, d’arrondi (mandibule droite H16.HDY12.8439) à quadrangulaire (mandibule droite F12.FDQ39.1529 ; pl. 1, cl. 1) voire sub-triangulaire (mandibule droite D13.DEJ16.1554).

19Les moyennes relevées sur la M3 de Cervus, à la Caune de l’Arago, ne présentent pas de différences significatives entre les ensembles II et III (fig. 4 & tab. 2 ; diamètre mésio-distal (DMD) collet : p = 0,6 et diamètre vestibulo-lingual (DVL) lobe 1 : p = 0,2). Ces valeurs approchent celles enregistrées dans les sites du Pléistocène moyen ancien, dont les vestiges sont attribués à C. e. acoronatus (Auguste, 1995 ; van der Made, 2001, 2011). Les dimensions des M3 de la Caune de l’Arago sont légèrement supérieures à celles des cerfs du Pléistocène moyen médian (Azanza & Sanchez, 1990 ; van der Made, 1998, 2001, 2011) mais sont en-deçà des valeurs relevées à la fin du Pléistocène moyen pour des séries de l’Europe septentrionale et méridionale telles que Neumark et le Lazaret (van der Made, 1998, 2001 ; Liouville, 2007) et à la fin du Pléistocène supérieur (Liouville, 2007 ; Magniez, 2010a).

Fig. 4 : Caune de l’Arago. Diamètre vestibulo-lingual (DVL) du premier lobe de la M3 en fonction du DVL du deuxième lobe chez Cervus et Dama.

Fig. 4 : Caune de l’Arago. Diamètre vestibulo-lingual (DVL) du premier lobe de la M3 en fonction du DVL du deuxième lobe chez Cervus et Dama.

Tab. 2 : Caune de l’Arago. Données statistiques sur la M3 de Cervus elaphus et Dama clactoniana

Tab. 2 : Caune de l’Arago. Données statistiques sur la M3 de Cervus elaphus et Dama clactoniana

1/ DMD max, 2/ DMD collet, 3/ DVL lobe 1, 4/ DVL lobe 2, 5/ DVL collet (mm).

3.1.2.3 - Squelette appendiculaire

20L’humérus (pl. 1, cl. E)

21En vue caudale, le bord proximal de la gorge centrale de la trochlée est légèrement oblique, montant du côté latéral au côté médial. En vue crâniale, un tenon faiblement bombé sépare parfois la fosse radiale de la fosse coronoïdienne. Le bord distal du capitulum est plutôt aplati mais un bombement plus ou moins marqué est visible sur près de la moitié des spécimens. La concavité est déjetée en direction latérale, provoquant l’allongement de la marge distale de la trochlée humérale. Cette particularité est plus fréquemment décrite chez le daim (Pfeiffer, 1999). En vue distale ou médiale, une échancrure apparaît à la limite épicondyle/trochlée médiale. Elle est presque aussi marquée que chez Dama.

22Les dimensions des humérus distaux des séries de l’ensemble I et III de la Caune de l’Arago ne présentent pas de différence (tab. 3). Les différences entre les valeurs de l’ensemble I et celles de l’ensemble II sont significatives (p < 0,05) et celles entre les ensembles II et III à la limite du seuil de significativité (p = 0,06). Une analyse détaillée des données suggère que ces différences sont dues plutôt à des variations de sex-ratios secondaires. Les moyennes calculées sont bien plus fortes que celles relevées chez le cerf élaphe actuel (C. e. elaphus) mais plus faibles que celles du cerf maral (C. e. maral) ou du wapiti (C. canadensis) (tab. 3 ; Magniez, 2010a). Comparativement aux autres séries pléistocènes, les dimensions sont en-deçà de celles de Süssenborn (Kahlke, 1969) mais sont tout à fait comparables aux valeurs observées dans les sites comme Biache-Saint-Vaast (Liouville, 2007), le Lazaret (Liouville, 2007) et Orgnac 3. En revanche, certains sites de la fin du Pléistocène moyen (Neumark, SIM 6, Pfeiffer, 1999) et du Pléistocène supérieur (Combe-Grenal, niveau supérieur, Guadelli, 1987 ; Tournal, SIM 3, Magniez 2010a) indiquent la présence d’individus particulièrement robustes, mais les effectifs sont restreints et semblent attribuables à de grands mâles. Ils intègrent tout de même le domaine de variation du site d’El Castillo (Magdalénien B, SIM 2, Liouville, 2007) qui fournit un effectif extrêmement riche (N = 73). En ce qui concerne la variation des dimensions de la trochlée humérale distale, les séries de la Caune de l’Arago sont très homogènes entre elles, de l’ensemble I à l’ensemble III mais également par rapport à celle d’Orgnac 3 (fig. 5A ; Magniez, 2010a). Seul le diamètre transverse total est légèrement plus faible à Orgnac 3. En distinguant les mâles des femelles dans les ensembles I, II et III (les éléments non soudés sont exclus de l’analyse), on constate que les proportions varient suivant le même modèle dans les deux sexes (fig. 5B). Par rapport aux spécimens actuels, seul le diamètre crânio-caudal est proportionnellement plus important sur les séries fossiles.

Tab. 3 : Caune de l’Arago. Données statistiques sur l’humérus distal de Cervus elaphus

Tab. 3 : Caune de l’Arago. Données statistiques sur l’humérus distal de Cervus elaphus

Les individus présentant une épiphyse distale non soudée sont exclus. 1/ Dt max, 2/ hauteur trochlée, 3/ hauteur échancrure médiane, 4/ hauteur relief médian, 5/ hauteur capitulum, 6/ DCC max épicondyle médial (mm).

23Le talus (pl. 1, cl. F)

24D’allure nettement moins rectangulaire par rapport à Rangifer, le talus de Cervus présente un aspect robuste, élargi transversalement et dans le sens dorso-plantaire. En vue dorsale, la lèvre latérale de la trochlée proximale, relativement épaisse et peu convexe, possède un bord interne bien découpé, contrairement à Rangifer qui présente un contour plus doux. La gorge centrale est alors très nettement rectangulaire et profonde. La trochlée distale présente une marge proximale rectiligne, sub-horizontale, qui s’arrête sous le tubercule central médial, la plupart du temps très puissant. La poulie distale est dissymétrique, davantage par rapport à celle observée chez Dama et Rangifer. En vue plantaire, la gorge décrit souvent un « V » dissymétrique à l’angle assez ouvert. De rares spécimens présentent un contour en « V » symétrique et fermé (talus droit D13.DEJ19.2047) ou en « U » à la base proportionnellement très large (talus droit F22.FND2.22). La trochlée plantaire est large et peu concave. La dépression circulaire la séparant de la poulie distale est peu marquée. En vue médiale, la crista proximale est très bien individualisée, en particulier du côté plantaire. L’empreinte d’insertion ligamentaire médio-distale est arrondie mais très peu excavée, au contraire de Dama.

25Les dimensions du talus de l’ensemble II sont plus faibles que celles des ensembles I et II (tab. 4). Les effectifs sont très faibles dans l’ensemble I (N = 4) et pourraient refléter la présence majoritaire de mâles. Les différences entre les ensembles II et III sont hautement significatives (p < 0,001). Comme pour les humérus distaux, celles-ci pourraient être le signe d’une domination des femelles (et des mâles sub-adultes ?) dans l’ensemble II alors que le sex-ratio de l’ensemble III est plus équilibrée. Néanmoins, les graphiques bi-variés (non figurés) montrent un décalage entre les valeurs des deux ensembles qui pourrait mettre en évidence un changement de taille corporelle dû aux conditions du milieu (différence glaciaire/interglaciaire). Dans le contexte du Pléistocène européen, les valeurs des séries de la Caune de l’Arago sont plus faibles que celles enregistrées chez les cerfs du Pléistocène moyen ancien (Süssenborn, West Runton, Voigstedt ; van der Made, 2011) et sont concordantes avec celles obtenues pour des sites plus récents (fig. 6). Comme pour l’humérus, les sites de la fin du Pléistocène moyen (SIM 7) et du Pléistocène supérieur (SIM 3) que nous avions pointés présentent de fortes valeurs. Elles pourraient traduire des conditions environnementales favorables comme des biais de représentativité d’échantillonnage.

Fig. 5 : Caune de l’Arago. Diagramme des rapports des mesures sur l’humérus distal de Cervus elaphus.

Fig. 5 : Caune de l’Arago. Diagramme des rapports des mesures sur l’humérus distal de Cervus elaphus.

A/ Séries de la Caune de l’Arago (ensembles I, II et III) et d’Orgnac 3 (référence : Cervus elaphus coll. M.N.H.N., 4 mâles et 6 femelles). B/ Séries de la Caune de l’Arago, mâle et femelle (référence : Cervus elaphus, femelles, coll. M.N.H.N.).

Fig. 6 : Comparaison de la hauteur latérale du talus (mesure 1) chez Cervus en Europe occidentale

Fig. 6 : Comparaison de la hauteur latérale du talus (mesure 1) chez Cervus en Europe occidentale

Caune de l’Arago : Ensemble I, SIM 12, N = 4 ; Ensemble II, SIM 13, N = 24 et Ensemble III, SIM 14, N = 28 ; Bilzingsleben : SIM 11, N = 89 (van der Made, 2011) ; Orgnac 3 : SIM 9, N = 12 ; Biachesaint-Vaast : SIM 7, N = 7 (Liouville, 2007) ; Neumark : SIM 7, N(femelle) = 2 et N(mâle) = 9 (Pfeiffer, 1999) ; Lazaret: CII, SIM 6, N = 22 (Liouville, 2007) ; Romain-la-Roche : SIM 6, N = 6 (Auguste, 2010) ; Jaurens : SIM 3, N = 4 (Valli & Guérin, 2000) et El Castillo : Magdalénien B, SIM 2, N = 167 (Liouville, 2007). Actuels : Cervus elaphus : N(femelle) = 12 et N(mâle) = 12 (Pfeiffer, 1999).

3.2 - Le daim

3.2.1 - Systématique

  • Famille - Cervidae Gray, 1821

  • Sous-famille - Cervinae Gray, 1821

  • Genre - Dama Frisch, 1775

  • Espèce - Dama cf. clactoniana Falconer, 1868

3.2.2 - Description

3.2.2.1 - Bois (pl. 2, cl. A)

26Deux bois de massacre (F13.FEJ12.341 et G17.GIJ13.4967) ayant conservé leur partie basale permettent une description de leur conformation. Le merrain est dirigé vers l’arrière et s’élève en oblique. La partie conservée est rectiligne, la section est ovalaire, avec un aplatissement transverse modéré et le diamètre important. Un andouiller frontal, dirigé vers l’avant puis se redressant, se développe juste au-dessus de la rose, comme chez D. dama (ou D. d. dama), D. clactoniana, D. cf. clactoniana, D. geiselana et récemment D. roberti (Pfeiffer, 1998, 1999 ; van der Made, 1998, 2001 ; Breda & Lister, 2013) pour des séries du Pléistocène moyen et supérieur ou encore (Pseudo)dama vallonnetensis (de Lumley et al., 1988 ; Kahlke, 1997 ; Moullé et al., 2006) pour le Pléistocène inférieur. Il est robuste et forme un angle ouvert avec le merrain mais présente une très forte courbure vers l’arrière, dès la zone basilaire. Sur les séries fossiles du genre, l’angle paraît généralement plus ouvert qu’à la Caune de l’Arago et la zone basilaire de l’andouiller est rectiligne sur une longueur plus importante. Le tubercule (globuleux, de 3 cm, sur F13.FEJ12.341 ; étroit et long de 5 cm sur G17.GIJ13.4967 ; pl. 2, cl. A) siège sur le merrain après le départ du premier andouiller, comme on peut parfois l’observer chez les daims et les axis actuels. Il pourrait s’agir d’un vestige du surandouiller (Pernaud, 1993). Des lignes de granulations, très marquées et longitudinales, courent le long du merrain et de l’andouiller, jusqu’à son apex pointu et lisse. Jusqu’à présent, aucun fragment ne permet de prouver à la Caune de l’Arago l’existence d’une palmure bien développée dans la partie terminale des bois de daim. Cela rapprocherait cette série du daim de Clacton (Leonardi & Petronio, 1976), de Mosbach (Lister, 1990a), de Pakefield et de Soleilhac (Breda & Lister, 2013) et pourrait trouver son ascendance chez D. vallonnetensis décrit au Vallonnet, à Untermassfeld et dans les niveaux TD6 et TD8 d’Atapuerca (de Lumley et al., 1988 ; Kahlke, 1997 ; van der Made, 1999, 2001).

Pl. 2 : Caune de l’Arago. Dama cf. clactoniana

Pl. 2 : Caune de l’Arago. Dama cf. clactoniana

A/ crâne et bois gauche F13.FEJ12.341 (vue médiale) ; B/ mandibule droite 12.FP8.181 (vues linguale, vestibulaire et occlusale) ; C/ P4 droite I11. ICJ16.725 (vues linguale, vestibulaire et occlusale) ; D/ humérus droit E12.J3.54 (vues crâniale, caudale, latérale et médiale) ; E/ talus droit C13. CEJ12.309 (vues dorsale, plantaire, latérale et médiale). Échelle : 5 cm.

3.2.2.2 - Denture inférieure (pl. 2, cl. B & C)

27P/2

28Face linguale, la P2 de Dama des collections de la Caune de l’Arago présente un parastylide très marqué. Il peut être fin ou plus puissant et régulièrement courbe, de la face occlusale au collet. Le paraconide n’est jamais exprimé. Le pilier du métaconide est bien individualisé. Il s’érige verticalement ou parfois de manière légèrement curviligne, en symétrie par rapport à la courbe décrite par le parastylide. L’aile antérieure du métaconide est généralement bombée de sorte que le plancher de la vallée 2 est dissymétrique, oblique du métaconide au parastylide. L’entoconide et l’entostylide sont fins et saillants. En vue occlusale, ils sont nettement détachés du métaconide et prennent la forme de murailles respectivement oblique et perpendiculaire à l’axe longitudinal de la mandibule, comme chez D. mesopotamica (Pfeiffer, 1999) et contrairement à la morphologie observée chez D. dama (Lister, 1996). Les vallées 3 et 4 sont profondes et étroites mais la vallée 3 est plus longue que la 4. Celle-ci s’arrête toujours entre 1,5 et 2 mm avant le collet. Cette zone disto-linguale de réunion entoconide-entostylide forme une boursouflure caractéristique. Face vestibulaire, le protoconide et ses ailes antérieure et postérieure sont bombés, du collet à l’apex de la couronne (mandibule droite F12.FP8.181 ; pl. 2, cl. B). L’hypoconide est nettement moins développé, ce qui renforce l’allure globuleuse de la zone antérieure de la muraille vestibulaire. D’un point de vue diagnostique, cet aspect différencie clairement les P2 de Dama des P2 de Cervus mais les rapproche du stade immature de ce dernier genre (D2). Un très léger sillon délimite le protoconide de l’hypoconide.

29P/3

30Les P3 de la Caune de l’Arago sont morphologiquement extrêmement homogènes. Le parastylide s’érige en une colonne fine et oblique (mandibule droite J10.JBL2.39) ou plus robuste et perpendiculaire (mandibule droite F12.FP8.181 ; pl. 2, cl. B) par rapport à l’axe de la mandibule. Il est toujours détaché du paraconide dans la moitié occlusale de la couronne. Le paraconide, toujours perpendiculaire à l’axe longitudinal, paraît mieux individualisé lorsque le parastylide est fin et oblique. La séparation entre le parastylide et le paraconide est généralement très discrète mais peut être parfois totalement effacée, comme à Soleilhac (Breda & Lister, 2013) et contrairement aux séries plus récentes où la séparation est généralement nette (Lister, 1996). La vallée 1 dessine un sillon vertical très étroit. Le pilier du métaconide forme une colonne puissante. Son aile antérieure est orientée le plus souvent en oblique, voire perpendiculairement. La vallée 2 dessine alors un « V » dissymétrique. Comparativement aux descriptions de Lister (1996) et de Pfeiffer (1999), il est capital de noter qu’il n’y a aucun signe de développement, ni d’ébauche, de post-métacristide rejoignant l’entoconide, parallèlement au grand axe de la mandibule. Cette morphologie singulière des séries de la Caune de l’Arago est à rapprocher de celle observée au Pléistocène inférieur chez D. nestii et D. vallonnetensis et, pour des séries plus récentes, chez D. roberti (Breda & Lister, 2013), D. geiselana et D. dama (Pfeiffer, 2005). A l’inverse, sur l’intégralité de notre corpus une seule P3 (D12.DDJ12.494), fragmentée sur le tiers mésial, présente une aile postérieure du paraconide développée qui rejoint le métaconide. Cela tend à fermer la vallée 2 et la réduit à un simple sillon peu marqué sur la moitié supérieure de la couronne. Concernant la zone distale des P3 de la Caune de l’Arago, l’entoconide et l’entostylide développent des murailles perpendiculaires à l’axe longitudinal. Celle de l’entoconide est parfois plutôt oblique et celle de l’entostylide est toujours moins haute que la précédente. L’entoconide est toujours soudé à l’hypoconide et jamais unifié au métaconide, contrairement aux séries fossiles de Swanscombe et Gray’s (Lister, 1996). Les vallées 3 et 4 sont évasées et profondes. L’unification se produit entre 4,5 et 5 mm au-dessus du collet. Comme sur la P2, cette zone s’étend vers le côté lingual et paraît très en relief. Face vestibulaire, le développement globuleux du protoconide est bien là, mais plus discrètement que sur la P2. Il est à remarquer l’ébauche d’un cingulum, la plupart du temps très effacé, mais toujours présent sur le bord antérieur de la dent, caractéristique des séries de Dama de la Caune de l’Arago et peut-être de celle de Soleilhac (Breda & Lister, 2013). L’hypoconide est mal individualisé, en particulier vers le bord occlusal, mais un discret sillon le sépare toujours du protoconide.

31P/4 (pl. 2, cl. C)

32Si le degré de molarisation des P4 semble élevé dans le genre Dama (Pfeiffer, 1999, 2005 ; Croitor, 2006), plusieurs descriptions démontrent néanmoins un grand polymorphisme intra/inter spécifique (Pfeiffer, 1999, 2005). La collection de P4 de la Caune de l’Arago se révèle étonnamment homogène car elles sont toujours molarisées, comme les spécimens de daim de la première moitié du Pléistocène moyen récemment décrits (Breda & Lister, 2013). Le parastylide est toujours présent. Parfois très bien individualisé en une colonnette saillante (P4 gauche C16.CHJ13.3333), il est généralement assez effacé. Le paraconide ne se distingue quasiment jamais de l’aile antérieure du métaconide. De très rares spécimens possèdent un léger relief témoignant de sa présence (P4 droite I14.IFL2.1828). L’aile antérieure du métaconide (ou prae-métacristide) est toujours développée en direction mésiale jusqu’au parastylide. Les vallées 1 et 2 sont quasiment voire totalement fermées. Seul peut persister un étroit sillon vestigial de 2 à 2,5 mm de longueur sur la partie occlusale de la dent. Les deux exemplaires montrant un reliquat de paraconide s’illustrent par un sillon de 5 mm de longueur (P4 droite I1.ICJ16.725 ; pl. 2, cl. C). Le pilier du métaconide est toujours peu marqué, se fondant même parfois au sein de la muraille linguale qui est bombée sur sa moitié inférieure. L’aile postérieure du métaconide (post-métacristide) est généralement bien individualisée au niveau occlusal mais très courte. L’entoconide est puissant, positionné clairement en oblique par rapport à l’axe longitudinal de la mandibule, contrairement aux observations relevées sur des spécimens Dama fossiles et actuels du Royaume-Uni (Lister, 1996). En revanche, l’aile antérieure de l’hypoconide est polymorphe. Elle est parfois très réduite ou absente et isole l’entoconide, comme on l’observe régulièrement sur les séries de la première moitié du Pléistocène moyen (Breda & Lister, 2013). Au contraire, cette aile peut être très développée et rejoindre l’entoconide, comme chez le genre Cervus. La vallée 3 est par conséquent large et profonde, en forme de « V » dissymétrique. L’aile postérieure de l’hypoconide se développe également en oblique, voire longitudinalement, avant que la partie linguale (l’entostylide) ne se dirige transversalement et rejoigne l’entoconide. Il ne subsiste alors généralement qu’une incisure occlusale discrète séparant les conides distaux, vestige de la vallée 4 qui est fermée sur la quasi-totalité de la hauteur de la couronne. Les spécimens possédant un vestige de paraconide présentent un sillon plus long. Face labiale, un cingulum effacé ou plus souligné forme toujours un léger relief à la base du conide antéro-labial alors que cette particularité tend vers une faible fréquence voire une disparition totale dans les séries plus récentes (Pfeiffer, 2005). L’hypoconide est séparé du protoconide par un sillon vertical fin et bien marqué, sur les deux-tiers de la hauteur de la couronne, mais n’est jamais détaché comme on peut l’observer fréquemment chez le genre Rangifer à la Caune de l’Arago.

33M/3

34En vue linguale, les M3 de Dama possèdent un parastylide toujours saillant, fin ou plus robuste et légèrement courbe à la base. Le métastylide est plus discret mais se perçoit sur la moitié supérieure de la couronne. Il est plus saillant sur les 3 derniers millimètres. De la même manière, l’entostylide est très fin et ne s’exprime qu’à l’apex de la dent. Le métaconide et surtout l’entoconide sont effacés mais se distinguent généralement sur toute la hauteur de la dent. Lorsque la base de l’entoconide ne se perd pas, on remarque une courbure dirigée vers le côté mésial, répondant symétriquement à celle observée sur le parastylide. L’aile postérieure du métaconide chevauche toujours l’aile antérieure de l’entoconide, comme cela a été enregistré sur des séries plus récentes du genre (Lister, 1996). Il existe également un net espace entre l’entoconide et l’hypoconulide à cause de l’implantation en oblique de ce dernier conide par rapport aux deux premiers lobes et de sa terminaison en biseau et arrondie (mandibule droite F12.FP8.181 ; pl. 2, cl. B). Cette allure est caractéristique de la collection de la Caune de l’Arago alors qu’elle semble occasionnelle chez les autres espèces (ou sous-espèces) du genre Dama (Pfeiffer, 1999, 2005 contra Breda & Lister, 2013). Face vestibulaire, un autre critère permet de distinguer la série du site par rapport aux autres séries du Pléistocène moyen et supérieur concerne la fréquence du cingulum observé sur l’aile antérieure du protoconide, toujours saillant et curviligne, parfois même très puissant (il s’observe aussi sur les M1 et les M2, de manière encore plus prononcée). Une colonnette pointue s’ébauche sur la plupart des spécimens entre le protoconide et l’hypoconide, voire aussi entre l’hypoconide et l’hypoconulide.

35Finalement, la combinaison des caractères décrits sur les prémolaires inférieures et la troisième molaire de la collection de la Caune de l’Arago la différencie nettement des séries fossiles et actuelles de Dama observées jusqu’à présent mais la rapproche des fossiles de Pakefield et de Soleilhac (Breda & Lister, 2013).

36Sur le plan odontométrique, les spécimens de la Caune de l’Arago se distinguent aisément des séries de Cervus (fig. 4). Les valeurs enregistrées sur la M3 (tab. 2) indiquent que les dents sont bien plus larges (et longues) que celles des daims actuels (Leonardi & Petronio, 1976 ; van der Made, 2001) et que celles des petits cervidés de la fin du Pléistocène inférieur (par exemple : D. vallonnetensis) (de Lumley et al., 1988 ; Kahlke, 1997 ; van der Made, 1999, 2001 ; Croitor, 2006). Les moyennes semblent légèrement supérieures aux séries de daims caractéristiques du Pléistocène moyen (ex. : D. clactoniana, D. geiselana) (Pfeiffer, 1998, 1999 ; van der Made, 2001). Elles présentent plus d’affinités avec les daims du Sud de l’Europe SIM au jour dans les sites d’Atapuerca et de Petralona (Dama cf. clactoniana) (van der Made, 2001). Concernant les proportions dentaires, la longueur des séries de prémolaires représente 60% de celle des molaires. Cette valeur est proche de celles obtenues à Swanscombe (64%, Leonardi & Petronio, 1976) et Riano (58%, Croitor, 2006). Elle se positionne à la limite supérieure de l’étendue de la variation constatée chez le daim actuel (Leonardi & Petronio, 1976 ; Croitor, 2006).

3.2.2.3 - Squelette appendiculaire

37L’humérus (pl. 2, cl. D)

38La collection de Dama de la Caune de l’Arago présente, au niveau de la fosse olécrânienne, une marge proximale de la trochlée nettement concave ou ondulée et oblique. Cette allure diffère de la morphologie décrite par Pfeiffer (1999) à propos de Dama geiselana, plus horizontale et qui se perd du côté latéral. En vue crâniale, le tenon séparant les fosses radiale et coronoïdienne est généralement bien exprimé (sauf sur l’humerus droit B14.BFJ13.586). La fosse latérale est plus profonde que la médiale. Comme il a été également parfois observé chez Cervus, les humérus de Dama affichent toujours un bulbe sur le bord distal du capitulum. En revanche, ce bombement très fort enregistré chez D. geiselana (Pfeiffer, 1999) et D. dama (Lister, 1996) est plus discret à la Caune de l’Arago. En vue distale, la concavité médiale délimitant la trochlée est large et profonde. Le contour se perd ensuite à l’aplomb de l’épicondyle.

39Au niveau du diamètre transverse distal, la moyenne enregistrée à la Caune de l’Arago (N = 10 ; x = 44,7 ; Sx = 2 et min-max = 41,7-48,6) est bien plus forte que celle calculée pour des spécimens actuels de Dama dama et légèrement supérieure à la moyenne des femelles actuelles de D. mesopotamica (Pfeiffer, 1999). Compte tenu du dimorphisme sexuel, les données sont comparables aux valeurs trouvées sur toutes les séries de daims du Pléistocène moyen (Azanza & Sanchez, 1990 ; Pfeiffer, 1999). En particulier, les spécimens que nous pouvons attribuer à des femelles présentent un gabarit similaire aux femelles de D. geiselana et le plus grand spécimen atteint les valeurs des mâles (Pfeiffer, 1998).

40Le talus (pl. 2, cl. E)

41La trochlée proximale des talus de Dama, à la Caune de l’Arago, offre en vue dorsale une gouttière profonde aux contours bien délimités. En particulier, la lèvre latérale est moins déjetée vers le côté médial que celle observée chez Rangifer. Le contour est arrondi, plus que celui de Cervus. La concavité médiane, ovalaire, est très creusée. Le tubercule médial séparant les trochlées proximale et distale est peu saillant. Il ne forme souvent qu’une légère pointe. La marge proximale de la trochlée talienne ne présente pas d’inflexion en « U » ou en « V » comme chez D. dama (Lister, 1996) et D. d. geiselana (Pfeiffer, 1999). Les bords latéral et médial de la poulie distale sont parallèles. Celle-ci est fractionnée en deux parties dissymétriques par une gorge bien marquée. La zone latérale est bien plus large que la médiale. En vue plantaire, la surface articulaire pour le calcanéum est vaste. Elle peut occuper toute la largeur de l’os ou être plus limitée en direction médiale. Contrairement à Rangifer, la partie médiale n’est pas oblique, de sorte que la surface présente un contour plus aplani en vue distale. Le bord médial de la trochlée est toujours bien marqué. L’inflexion distale la séparant de la poulie peut être marquée ou effacée. En vue médiale, le relief proximo-plantaire est très saillant. A l’instar de Cervus, l’apex forme une crista proportionnellement plus puissante que chez Rangifer. La partie distale montre une concavité plus ou moins circulaire très bien marquée. En vue latérale, la dépression distale est ovalaire et toujours vaste et excavée.

42La comparaison de la longueur latérale du talus indique que la série de la Caune de l’Arago intègre le domaine de variation des séries du Pléistocène moyen telles que Clacton, Swanscombe et Neumark (fig. 7 & tab. 5 ; Pfeiffer, 1999). Ce grand daim montre un gabarit supérieur de 20% aux spécimens actuels de D. dama (Leonardi & Petronio, 1976) mais est comparable au daim de Mésopotamie (D. mesopotamica). Il l’est également d’environ 10 % par rapport aux séries anatoliennes sub-actuelles suivant les valeurs enregistrées par Sykes et al. (2013). Le daim de Bilzingsleben paraît encore plus grand (van der Made, 1998).

3.3 - Le renne

3.3.1 - Systématique

  • Famille - Cervidae Gray, 1821

  • Sous-famille - Odocoileinae Gray, 1821

  • Genre - Rangifer Smith, 1827

  • Espèce - Rangifer tarandus Linné, 1758

Tab. 5 : Caune de l’Arago. Données statistiques sur le talus de Dama cf. clactoniana.

Tab. 5 : Caune de l’Arago. Données statistiques sur le talus de Dama cf. clactoniana.

1/ hauteur latérale, 2/ hauteur médiale, 3/ DDP latéral, 4/ DDP médial, 5/ Dt distal, 6/ Dt maximal (mm).

Fig. 7 : Comparaison de la hauteur latérale du talus (mesure 1) chez Dama

Fig. 7 : Comparaison de la hauteur latérale du talus (mesure 1) chez Dama

Caune de l’Arago : Ensemble II, SIM 13, N(femelle) = 27 et N(mâle) = 3 ; Bilzingsleben : SIM 11, N(femelle) = 4 et N(mâle) = 2 (van der Made, 1998) ; Neumark : SIM 7, N(femelle) = 5 et N(mâle) = 36 (Pfeiffer, 1999) ; Melpignano : SIM 5, N = 23 (Pfeiffer, 1999) ; Kebara : SIM 3, N = 30 (Pfeiffer,1999). Actuels : D. d. mesopotamica : N(femelle) = 8 et N(mâle) = 14 et D. dama : N(femelle) = 30 et N(mâle) = 30 (Pfeiffer, 1999).

3.3.2 - Description

3.3.2.1 - Bois (pl. 3)

43L’exemplaire J10.JBP7.516 (ensemble I, Niveau P ; pl. 3, cl. A) est la seule pièce attribuable sans doute à un individu mâle. Il s’agit d’un bois de chute présentant un tubercule basilaire juste au-dessus de la rose, à la place de l’andouiller frontal. Le surandouiller est situé 5 cm au-dessus du cercle de pierrure. Il est très aplati transversalement. Le merrain se dresse verticalement avec une courbure très peu marquée. Sur les 30 premiers centimètres du merrain, la combinaison entre l’aplatissement de la face antérieure et l’élargissement postérieur lui confère une section sub-triangulaire. Vers l’apex, le merrain s’aplatit transversalement rendant la section ovalaire.

44Les bois des femelles (I9.IAP6.408 ; pl. 3, cl. B) et des jeunes mâles (D12.DDL4.1598 ; pl. 3, cl. C) sont plus fréquents, quel que soit le niveau, ce qui constitue un reflet fidèle de la structure populationnelle. Les bois de massacre sont majoritaires. Chez les femelles, le merrain est dirigé vers l’arrière et se dresse verticalement. Il décrit une courbure à angle droit et se termine par une pointe non palmée (pl. 3, cl. B). Les séries de la Caune de l’Arago se caractérisent par le développement très fréquent d’un seul des deux andouillers basilaires. Que ce soit l’andouiller frontal (andouiller d’œil) ou le sur-andouiller (andouiller de glace), il s’individualise vers l’avant de manière relativement homogène et se termine par une fourche bifide. Le second andouiller est alors absent ou exprimé sous la forme d’un léger tubercule juste au-dessus du cercle de pierrure (dans le cas de l’andouiller frontal) ou au niveau du coude du bois (pour le sur-andouiller). L’aplatissement transversal est régulièrement très prononcé. L’exemplaire F19.FKF33.2629 (ensemble III, G.U.A. G) est le seul présentant un andouiller frontal (à environ 2,5 cm du cercle de pierrure) formé par une longue pointe et un sur-andouiller (à environ 8 cm du cercle de pierrure) aplati et bien individualisé. La partie supérieure des bois est caractérisée par la présence d’un petit andouiller conique (chevillure) dirigé postérieurement et présent à mi-longueur du merrain, au niveau de l’angulation. Morphologiquement, le merrain est aplati sur la face antérieure de la meule jusqu’à la chevillure lui conférant une section triangulaire. De la chevillure à l’apex du bois, le merrain est ovalaire. Certains bois, d’architecture aussi simple que la description précédente, présentent néanmoins des caractéristiques propres qui permettent de les attribuer à de jeunes mâles (environ 3 ans). Par exemple, le spécimen D12.DDL4.1598b (bois gauche ; pl. 3, cl. C ; ensemble I, G.U.A. L), par exemple, présente un andouiller basilaire très robuste par rapport au merrain et au pédicule. La terminaison bifide est présente mais l’andouiller décrit une courbe vers le côté médial. Le merrain est de section nettement circulaire sur sa première moitié puis s’aplatit vers l’apex, formant une ébauche d’empaumure. L’angle formé par la courbure du merrain est très ouvert entraînant un développement plus vertical que les bois attribués aux femelles.

45Les bois de faons de première année (ou dagues) sont très bien représentés, dans la G.U.A. L de l’ensemble I en particulier. Il s’agit de pointes se dressant en oblique par rapport à l’axe sagittal du crâne (E13.EEK9.2011 ; pl. 3, cl. D). Le bois n’est pas rectiligne. Deux inflexions successives rendent son profil sinueux. La section est sub-circulaire à ovalaire mais de rares spécimens (par exemple : I18.IST4.1618, ensemble III, G.U.A. F) s’illustrent par un fort aplatissement transverse sur les deux-tiers supérieurs de la dague. Les dimensions prises sur les dagues sont très fortes. Les dagues complètes sont trop rares pour différencier les mâles des femelles.

3.3.2.2. - Denture inférieure (pl. 4, cl. A-E)

46P/2

47La variabilité morphométrique des P2 des séries de la Caune de l’Arago se révèle particulièrement importante. Trois morphotypes se distinguent d’après l’étude du dessin dentaire (tab. 6).

48P/2 TYPE I (majoritaire)

49Face linguale, les reliefs sont très marqués. Les conides et stylides sont parfois très fins et saillants mais, généralement, ils sont plutôt courts et globuleux. Le parastylide et le paraconide sont séparés. Le métaconide s’érige en un pilier vertical, de largeur relativement homogène (légèrement plus large à la base) et positionné exactement à la moitié de la longueur de la dent. L’entoconide et l’entostylide sont réunis ou séparés par une vallée très fine et le plus souvent très courte. Trois vallées s’individualisent, étroites et profondes, en « V ». Lorsqu’elle est formée, la quatrième est étroite et peu profonde. Celle-ci s’ouvre parfois sur la face distale, rendant son individualisation malaisée. Face vestibulaire, la muraille peut parfois paraître très haute par rapport à la longueur de la dent. Cette impression est renforcée par la hauteur importante du conide antéro-labial et de l’hypoconide. Mais, généralement, le protoconide dépasse largement les conides mésial et distal. Le conide antéro-labial est régulièrement courbe, non séparé du protoconide qui ne présente pas de relief. La muraille est alors aplanie. L’hypoconide est séparé du protoconide sur les premiers millimètres de la région occlusale. La conformation générale de l’hypoconide est une boursouflure qui créée une légère concavité verticale à la limite avec le protoconide.

50P/2 TYPE II (minoritaire)

51Face linguale, les reliefs sont bien individualisés mais tout en rondeurs et très forts (mandibule gauche E11.ECL1.685 ; pl. 4, cl. A). Le parastylide et le paraconide sont réunis ou très peu séparés (vallée 1 vestigiale, réduite à une courte fente). Le métaconide présente une conformation variable. Il peut s’agir d’un pilier parfaitement vertical et régulièrement très large, situé au centre de la dent. L’individualisation peut être moins nette à cause de la fermeture plus ou moins importante de la vallée 3, entre le métaconide et l’entoconide. Le métaconide ressort très nettement par rapport aux reliefs mésial et distal. L’entoconide et l’entostylide sont réunis. Ils forment un relief globuleux souvent mal individualisé par rapport au type I. Cet ensemble est surtout très court. Finalement, ce type se singularise par l’individualisation d’une ou deux vallées plus larges et moins profondes que le type I. Face labiale, vestibulaire, le protoconide ressort nettement de la muraille labiale car le conide antéro-labial et l’hypoconide sont réduits. La muraille est très aplanie dans le sens mésio-distal. L’hypoconide est parfois séparé du protoconide par une légère concavité verticale.

52P/2 TYPE III (rare)

53Face linguale, les reliefs sont bien individualisés, arrondis, et très forts. Le parastylide et le paraconide sont séparés. Le métaconide est peu développé et paraît comme invaginé à cause de la fermeture de la vallée 3 (réunion avec l’entoconide). L’entoconide est par conséquent bien marqué, globuleux et court. Un espace assez fin le sépare de l’entostylide. Trois vallées sont visibles. Face vestibulaire, un sillon vertical peu marqué sépare le protoconide de l’hypoconide.

54P/3 (pl. 4, cl. A & B)

55Les P3 de la Caune de l’Arago peuvent être classées en deux morphotypes suivant le dessin dentaire (tab. 6) :

56P/3 TYPE I (minoritaire)

57Face linguale, les reliefs sont généralement très marqués. Les stylides sont fins et saillants et les conides sont plus dilatés, voire globuleux (P3 droite E11.ECL1.711 ; pl. 4, cl. B). Le parastylide et le paraconide sont séparés. Le métaconide forme un pilier plus ou moins dilaté, parfois bifide (individualisation du métastylide). La vallée 2 est toujours ouverte et peu profonde mais d’amplitude variable : d’un sillon vertical très étroit à une vallée plus large en forme de « V ». L’entoconide est bien individualisé. La vallée 3 est la plus marquée, profonde et en forme de « ν » ou de « υ » plus ou moins ouvert et pointu. La vallée 4, courte et fine, séparant l’entoconide de l’entostylide s’ouvre dans la direction distale ou disto-linguale. La muraille est régulièrement courbe puis aplanie au niveau du protoconide. En revanche, l’hypoconide est toujours séparé du protoconide. Une vallée profonde, en forme de « V », s’individualise sur les trois-quarts de la hauteur de la couronne. L’ouverture est parfois plus ténue, laissant deviner seulement un sillon sur la moitié de la hauteur. L’hypoconide est déjeté du côté distal.

58P/3 TYPE II (majoritaire)

59Face linguale, les reliefs sont parfois moins marqués que le type I. Les stylides, lorsqu’ils sont individualisés, sont fins et saillants et les conides très forts par rapport au gabarit de la dent. Le parastylide est fréquemment marqué mais il peut être très effacé (fragment mandibulaire gauche E11.ECL1.685 ; pl. 4, cl. A). Il est toujours séparé du paraconide qui se soude au métaconide. L’ensemble forme un pilier très puissant. La vallée 2 est par conséquent toujours fermée. L’entoconide est bien individualisé. La vallée 3 est la plus marquée, profonde et en forme de « ν » ou de « υ » plus ou moins ouvert et pointu. La vallée 4, courte et fine, séparant l’entoconide de l’entostylide, s’ouvre dans la direction distale ou disto-linguale. Deux vallées sont clairement présentes. La vallée 1 paraît parfois fermée à cause de l’effacement du parastylide. La vallée 2 est fermée à cause de la réunion du paraconide et du métaconide. Face vestibulaire, le conide antéro-labial forme parfois un léger relief à la base de la couronne, au contraire du protoconide. La muraille est courbe puis aplanie au niveau du protoconide. En revanche, l’hypoconide est toujours séparé du protoconide. L’hypoconide est déjeté du côté distal.

60P/4 (pl. 4, cl. C)

61Il n’existe qu’une seule morphologie de dessin dentaire sur les P4 de la collection. Elles s’accordent avec le type II, prédominant chez le renne de la Caune de l’Arago comme chez les populations plus récentes (tab. 6). La description reprend les traits évoqués précédemment pour la P3 mais ils sont accentués. Face linguale, les reliefs sont le plus souvent bien marqués. Les stylides, lorsqu’ils sont individualisés, sont fins et saillants et les conides sont forts. Le parastylide est fréquemment marqué et fin. Il est très rarement très dilaté (10 % des cas). Il est toujours séparé du paraconide qui disparaît totalement pour intégrer l’aile antérieure du métaconide. L’ensemble forme un pilier très puissant. La vallée 3 est plus profonde que sur la P3. La vallée 2 est par conséquent toujours fermée. Le métastylide se développe parfois nettement renforçant l’aspect molarisé de la dent. Un spécimen (C13.CEP5.1425) présente un éperon sur la face labiale du métaconide, séparant l’ensemble fosse mésiale/vallée 3 en deux. L’entoconide est bien individualisé. La vallée 3 est la plus marquée, profonde et en forme de « υ » plus ou moins pointu. Elle est toujours ouverte, même par un fin et court sillon, sur la fosse mésiale de la dent. La vallée 4, courte et fine, séparant l’entoconide de l’entostylide s’ouvre dans la direction distale ou disto-linguale. Une petite racine surnuméraire médiane et linguale, voire labiale, se développe en pointe sur quelques exemplaires. Au final, deux vallées se distinguent nettement entre le parastylide et le paraconide d’une part, et entre le métaconide et l’entoconide d’autre part. Face vestibulaire, le conide antéro-labial forme parfois un léger relief à la base de la couronne. Le protoconide de la P4 est plus développé que sur la P3. Cela donne une allure plus arrondie à la muraille labiale. Elle est souvent plus aplanie sur la P3. L’hypoconide est toujours séparé du protoconide. Une vallée profonde, en forme de « V », s’individualise sur les trois-quarts de la hauteur de la couronne. L’hypoconide est déjeté du côté distal.

62M/3 (pl. 4, cl. D & E)

63La M3 est particulièrement aisée à reconnaître, car trilobée. La muraille vestibulaire présente un protoconide et un hypoconide arrondis et lisses. L’angle de la paroi du protoconide est toutefois plus fort que celui de l’hypoconide à cause du pli formé par sa face distale. Un ectostylide généralement assez court s’érige entre les conides vestibulaires sur 23,5 % des M3 de l’ensemble I, sur 8 % seulement des M3 dans l’ensemble III. Au niveau de la muraille linguale, le parastylide est fin et saillant, voire élargi sur quelques spécimens. Le métastylide est fin et saillant, parfois effacé. L’entostylide n’est en revanche jamais individualisé. Le métaconide est large et saillant, plus rarement étroit. L’entoconide est large ou fin et légèrement saillant dans le meilleur des cas, il s’estompe progressivement en direction du collet. Les séries fossiles régionales du Pléistocène supérieur, comme à la grotte Tournal, montrent toujours un entoconide particulièrement effacé. L’hypoconulide est le plus souvent très bien individualisé en une puissante colonne (M3 gauche E14.EKK10.844 ; pl. 4, cl. D). Il peut être également atrophié ou vestigial (M3 droite H17.HQZ4.1020 ; pl. 4, cl. E), avec une fréquence remarquable dans l’ensemble I (21,3 % des M3 contre 10,5 % dans l’ensemble III, tab. 6). Cette morphologie singulière, qui caractérise le type II, est toujours accompagnée par un entoconide très mal exprimé. La muraille interne du deuxième lobe est alors aplanie. Deux dents présentent respectivement une colonnette (E14.EFK10.879) et une ébauche de colonnette (E14.EFK10.844 ; pl. 4, cl. D) accolée au bord distal de l’hypoconulide. En vue occlusale, des éperons partant de l’hypoconide et de l’hypoconulide ont été observés sur deux exemplaires. Cela a participé à la formation d’un infundibulum sur la M3 E14.EFK10.844, de type II (pl. 4, cl. D).

64Sur le plan odontométrique, le résultat des analyses statistiques entre les dents inférieures de renne montre moins de différences significatives que ce qui a été mis en évidence sur les dents supérieures (Magniez, 2010a), mais des tendances claires se dégagent. En considérant les longueurs, il existe plus de différences entre les sites au niveau des mesures maximales qu’au collet. Au niveau des largeurs, le modèle inverse s’observe. Les différences touchent plutôt les dimensions au collet (excepté sur les M3). De manière générale, les dents inférieures de la Caune de l’Arago (en particulier celles de l’ensemble I, compte-tenu des effectifs restreints de l’ensemble III) et des couches F du Portel-Ouest sont très longues. Les dents inférieures de Tournal sont relativement courtes. L’analyse des P2 met en évidence la robustesse singulière des dents des ensembles I et III de la Caune de l’Arago par rapport aux séries du Portel-Ouest et du niveau G de la grotte Tournal (Arago ensemble I : p < 0,05 et Arago ensemble III : p < 0,01 avec les deux séries) (fig. 8). L’absence de significativité avec les P2 du niveau H de Tournal est due à la faiblesse des effectifs de cette série (N = 10) et l’étendue de la variation de l’indice. Les P3 et P4 de la Caune de l’Arago sont très graciles. Les molaires de l’ensemble I de la Caune de l’Arago sont nettement plus graciles que certaines séries du Pléistocène supérieur, comme à la grotte Tournal. Les M3 de l’ensemble III de la Caune de l’Arago sont robustes sur le plan des dimensions maximales (fig. 9) mais l’existence de deux types morphologiques dus à l’état développé (type I) ou vestigial (type II) de l’hypoconulide perturbe les interprétations. En effet, les différences de DMD étant significatives entre ces morphotypes, nous avons distingué les deux types lors des analyses. Il en ressort que les M3 de type I de la Caune de l’Arago ne présentent aucune différence de robustesse avec les séries plus récentes, de type I également. En revanche, le type II de l’ensemble I la Caune de l’Arago est très significativement (p < 0,001) plus robuste que les séries de type I, hormis le niveau H de Tournal, à la limite du seuil de significativité du fait des effectifs limités de cette série. Le type II de Tournal H est également plus robuste que les séries de type I (p < 0,05). Le type II de l’ensemble III de la Caune de l’Arago présente des effectifs trop faibles pour mettre en évidence des différences statistiquement significatives. En conclusion, nous recommandons à la communauté scientifique de prendre garde aux présentations futures des données odontométriques concernant les M3 de Rangifer en séparant, le cas échéant, les spécimens selon l’état de développement de l’hypoconulide pour ne pas biaiser les comparaisons inter-sites.

3.3.2.3 - Squelette appendiculaire

65Le métacarpien (pl. 4, cl. F)

66En vue proximale, la surface articulaire proximale des séries de la Caune de l’Arago prend une forme sub-triangulaire, à l’hypoténuse régulièrement curviligne. La fossette synoviale est ovalaire ou en goutte d’eau et les surfaces articulaires pour les carpiens peuvent se rejoindre sur le bord palmaire (métacarpien F10.FBL1.326), mais sont généralement séparées par un étroit sillon (métacarpien H9.HAL1.125). La tubérosité dorso-médiale pour l’insertion du muscle extenseur radial du carpe est rectangulaire à trapézoïdale et toujours bien dessinée. L’insertion pour le muscle ulnaire latéral forme un relief marqué (métacarpien F13.FEL1.748). Le sillon médian dorsal est très discret, quelquefois imperceptible. L’extrémité distale offre un élargissement régulier caractéristique, de la diaphyse aux condyles, sur l’ensemble du matériel excepté chez les plus grands spécimens. Ces derniers présentent en effet des épaississements sus-articulaires qui ne sont toutefois pas individualisés en véritables tubercules. Les condyles articulaires sont larges et très courts par rapport aux autres cervidés tels que Cervus et Dama. Les éminences articulaires médiale et latérale sont réduites dans le sens dorso-plantaire par rapport aux espèces précédentes. Les reliefs intermédiaires des condyles distaux des spécimens de la Caune de l’Arago se prolongent plus haut sur la face palmaire par rapport aux fossiles de renne plus récents, comme ceux de la grotte Tournal. Il s’agit finalement de la morphologie classiquement connue chez Rangifer, reflétant les sols meubles (neigeux ou boueux) de prédilection expérimentés par l’espèce.

67Sur le plan biométrique, il est important de remarquer certaines variations dans les rapports des proportions relatives. Un schéma clair est mis en évidence sur les épiphyses distales (fig. 10 & tab. 7). Par rapport à la population de référence, Stellmoor, l’épaisseur distale des métacarpiens III-IV (variable 4) des populations fossiles intégrées à l’étude tend à la gracilité, proportionnellement aux diamètres transverses maximaux (variable 3). La population de renne du niveau H de Tournal, d’ailleurs la plus proche sur le plan chronologique de celle de Stellmoor, est celle qui montre le plus d’affinités avec la référence. Les populations de renne provenant des ensembles I et III de la Caune de l’Arago se distinguent. Que les effectifs soient riches (ensemble I, N = 29) ou plus restreints (ensemble III, N = 8), la même variation est observée dans ces deux assemblages. Les métacarpiens III-IV de renne de la Caune de l’Arago possèdent une épiphyse distale très robuste, particulièrement épaisse par rapport à sa largeur totale. Les exemplaires de Romain-la-Roche (N = 3, Auguste, 2010), datant de la fin du Pléistocène moyen, présentent une taille impressionnante au niveau des articulations proximales et distales mais une longueur totale relativement faible, en particulier par rapport aux femelles de l’ensemble I de la Caune de l’Arago, dont la longueur moyenne est de 193,2 mm (tab. 7). La variation des proportions de ces deux séries est néanmoins semblable, jusqu’à l’épaisseur distale qui reste bien plus robuste à la Caune de l’Arago. Le gabarit important des individus pourrait influencer en partie cette morphologie, à cause de la masse pesant sur les extrémités des membres. Mais ce facteur ne peut suffire à expliquer pleinement la différence avec les séries de Stellmoor et de Romain-la-Roche, elles aussi de grande taille. Outre la part génétique très complexe à appréhender (plus de 400 000 ans séparent les populations de la Caune de l’Arago de celle de Stellmoor), un facteur locomoteur doit vraisemblablement s’ajouter au processus.

68Le talus (pl. 4, cl. G)

69D’aspect général rectangulaire, le talus de renne des séries de la Caune de l’Arago présente une lèvre latérale nettement plus haute que la médiale. En vue dorsale, le rebord proximal de la gorge dessine un « U » dissymétrique. La lèvre latérale est bien plus épaisse que la médiale. Le tubercule médial séparant les trochlées inférieure et supérieure est généralement très bien individualisé en une puissante et courte pointe, positionnée au-dessus de la marge proximale de la trochlée distale. Les bords médial et latéral de celle-ci ne sont pas vraiment parallèles comme chez Dama, de sorte que la poulie distale semble évasée. Cette impression est due à la facette latéro-distale répondant au calcanéum qui s’exprime en relief. En vue plantaire, la zone médiale de la trochlée intermédiaire est oblique tandis que la partie latérale peut être rectiligne ou inversement inclinée aménageant ainsi un léger sillon longitudinal. La dépression la séparant de la trochlée distale est légère. La fraction latérale de la poulie distale présente un évasement égal ou légèrement plus important que la médiale.

70Les différentes mesures prises sur les talus de rennes fossiles et actuels suggèrent une relative stabilité de la conformation de l’os (Magniez, 2010a). En revanche, les spécimens de la Caune de l’Arago se distinguent aisément par leur taille moyenne très élevée, largement supérieure à toutes les populations décrites au Pléistocène supérieur (fig. 11 & tab. 8). Ces résultats, obtenus sur de grands échantillons, sont identiques à ceux mis en évidence sur l’ensemble du squelette appendiculaire grâce à l’utilisation d’indices de taille (Magniez, 2010a). Seule la série fossile de Romain-la-Roche, également du Pléistocène moyen (SIM 6), rivalise avec les séries de la Caune de l’Arago mais les effectifs sont restreints (N = 4) (fig. 11). Ces résultats semblent indiquer une tendance à la diminution globale de la taille au cours du Pléistocène, tout au moins en Europe de l’ouest continentale. Mais l’étonnante capacité d’acclimatation du renne renvoie à une grande plasticité phénotypique (Magniez, 2010b). On remarque également une différence hautement significative (p < 0,001) entre les ensembles I et III de la Caune de l’Arago. Grâce aux appariements entre le talus et le calcanéum, et le degré de soudure du tuber calcanei, nous pouvons en partie différencier les plus jeunes individus. La série de l’ensemble I est composée majoritairement de femelles et de jeunes (fig. 12) alors que la sex-ratio secondaire semble plus équilibrée dans l’ensemble III. La différence de taille révélée pourrait n’être due qu’à ce biais mais l’étude systématique de chaque élément du squelette appendiculaire suggère tout de même que des variations d’ordre climatique (comme le degré d’humidité par exemple) ont permis aux rennes de l’ensemble III un investissement dans la taille/masse corporelle plus grand que dans l’ensemble I.

4 - Synthèse & discussion

4.1 - Le cerf

71Plusieurs modèles évolutifs sont utilisés chez Cervus elaphus. Il est généralement admis que les premiers élaphes migrent en Europe de l’Ouest dès le début du Pléistocène moyen, puis quatre sous-espèces chronologiques se distinguent. Leur grande taille et la simplicité de l’apex du bois désigne C. e. acoronatus, caractéristique de la biozone MNQ 21. Les bois se complexifient et la taille tend à diminuer au Pléistocène moyen médian avec C. e. priscus. Les (sous-)espèces C. e. spelaeus (van der Made, 2001), de grande taille (notamment aux SIM 7 et 3) et C. simplicidens (Guadelli, 1996), de gabarit plus modeste, seraient caractéristiques de la période allant de la fin du Pléistocène moyen au Pléistocène supérieur. L’espèce actuelle est déterminée en tant que C. e. elaphus, de petite forme.

72Le cerf de la Caune de l’Arago présente les traits de Cervus elaphus. Les bois possèdent deux andouillers basilaires relativement peu espacés, qui se recourbent dans leur partie terminale et de diamètre souvent similaire. Ce caractère serait fréquent dans les séries du Pléistocène moyen (Beninde, 1937). La denture inférieure est typiquement mésodonte avec un fort degré de molarisation de la P4 et des reliefs marqués sur la face linguale de la P2 à la M3.

73Cependant, à la Caune de l’Arago, un spécimen provenant de l’ensemble III montre une partie terminale en empaumure tridimensionnelle typique des cerfs « couronnés ». L’apex des autres spécimens se termine par une fourche bifide qui renvoie à un modèle de bois à 4 pointes, voire 5 lorsque l’andouiller central est présent. Ce schéma primitif rappelle celui des cervidés asiatiques (C. e. bactrianus, C. nippon) et confirmerait la diffusion Est-Ouest de Cervus à la transition Pléistocène inférieur/moyen (Di Stephano & Petronio, 2002) soit la standard-zone MNQ 20 (Guérin & Patou-Mathis, 1996). La denture inférieure du cerf de la Caune de l’Arago est très homogène. Elle diffère de la conformation générale des spécimens plus récents par quelques détails comme la position de l’entoconide des prémolaires inférieures souvent oblique par rapport à l’axe de la dent (pour la P2 et la P3). De rares spécimens de P4 possèdent même un entoconide qui tend à se libérer de l’hypoconide, ce qui n’a jamais été observé chez Cervus (Lister, 1996). L’ensemble entoconide/entostylide paraît très projeté en direction linguale et l’hypoconide est pincé (pour la P4). Les séries fossiles et récentes de Cervus (Janis & Lister, 1985 ; Guadelli, 1987, 1996 ; Lister, 1996) sont plus hétérogènes qu’à la Caune de l’Arago.

74Sur le plan métrique, les dents présentent des valeurs proches des cerfs « acouronnés » du début du Pléistocène moyen tandis que les valeurs enregistrées sur le squelette appendiculaire les rapprochent du petit cerf élaphe du Pléistocène moyen médian. D’un point de vue évolutif, le suivi de la denture paraît plus fiable que l’analyse du matériel post-crânien grâce à une moindre sensibilité aux changements environnementaux. Les variations de taille sont particulièrement complexes à interpréter chez le cerf pléistocène, peut-être en raison de sa très grande plasticité. Ainsi, plusieurs travaux sur le sujet peinent à décrire une variation claire de la taille de Cervus elaphus au Pléistocène moyen et supérieur si l’on tient compte, ou non, des effectifs et des sex-ratios (Auguste, 1995 ; van der Made, 1998, 2011 ; Steele, 2002 ; Liouville, 2007). Plusieurs facteurs perturbent les modèles comparatifs. En particulier, le milieu expérimenté par les individus va influer sur l’expression du dimorphisme sexuel, la masse, la condition et la ségrégation sexuelle et spatiale (Langvatn & Albon, 1986 ; Post et al., 1997, 1999 ; Conradt et al., 2000) tout comme le facteur biogéographique (par exemple les clines longitudinaux, latitudinaux et altitudinaux, période glaciaire/interglaciaire, l’incidence de l’Oscillation Atlantique Nord). A la Caune de l’Arago, il semble que la variation du sex-ratio secondaire masque les différences observées entre les ensembles I et III d’une part, corrélés à des périodes glaciaires, et l’ensemble II d’autre part pouvant correspondre à un interglaciaire.

75Finalement, la combinaison des caractères morphométriques sur les éléments crâniens et les membres montre que les séries de Cervus elaphus de la Caune de l’Arago illustrent le passage des individus « acouronnés » aux « couronnés ». En effet, la fréquence des couronnes sur les bois de cerf semble évoluer progressivement, comme les bois de Mauer le suggèrent (Lister, 1987 ; van der Made, 2011). Les séries étudiées se positionnent par conséquent clairement au niveau du Pléistocène moyen médian. Les ensemble I et II de la Caune de l’Arago attestent de la présence de Cervus elaphus acoronatus alors que les restes de l’ensemble III du Complexe moyen appartiennent à Cervus elaphus priscus (ou C. e. eostephanoceros ; Di Stephano & Petronio, 1993, 2002). Nous pouvons rapporter la transition entre ces stades évolutifs aux biozones MNQ 21 et 22 selon l’échelle de Guérin (Guérin, 1982, 2007 ; Guérin & Patou-Mathis, 1996). Les prochaines fouilles des niveaux inférieurs permettront de préciser cette transition.

4.2 - Le daim

76Les différents travaux sur le genre Dama sont discordants. Trois principaux modèles évolutifs sont proposés mais tous pointent la complexité d’interpréter sur le plan évolutif la période comprise entre la fin du Pléistocène inférieur et le Pléistocène moyen médian. En particulier, la fin du Pléistocène inférieur se singularise par la présence de plusieurs espèces de petits cervidés, dont certaines pourraient être synonymes.

77a- Tout d’abord, celui privilégiant une seule lignée évolutive (Pfeiffer, 1999, 2005 ; van der Made, 2001) : Dama rhenana, D. nestii (Pléistocène inférieur), D. vallonnetensis (fin du Pléistocène inférieur), D. cf. clactoniana (début du Pléistocène moyen), D. clactoniana (ou D. d. clactoniana) (Pléistocène moyen médian), D. geiselana (fin du Pléistocène moyen/début du Pléistocène supérieur) et D. dama (récent). Le daim de Mésopotamie, D. mesopotamica, serait le descendant asiatique de D. clactoniana.

78b- Le schéma présenté par Di Stephano & Petronio (1998, 2002) distingue curieusement Rusa perolensis, du Pléistocène inférieur, comme ascendant de la lignée européenne (hors Dama de la péninsule italienne) D. clactoniana, D. geiselana et D. dama. Là encore, Dama mesopotamica dérivant de D. clactoniana.

79c- Croitor (2006) met en avant Dama eurygonos, du Pléistocène inférieur, à l’origine de trois lignées parallèles. Celle de l’évolution, en Europe de l’Ouest, vers D. vallonnetensis, avec la perte de l’andouiller central, puis celle donnant la lignée D. clactoniana-D. mesopotamica à l’Est et enfin celle du daim actuel européen D. geiselana-D. dama.

80Les caractères dentaires reconnus sur les séries du Pléistocène moyen et supérieur (D. clactoniana, D. geiselana, D. mesopotamica et D. dama) concernent la diminution graduelle de l’expression du cingulum et de l’ectostylide avec le temps, une polymorphie des prémolaires inférieures, un entoconide souvent aligné avec l’axe de la prémolaire et une pointe qui s’observe parfois sur le bord disto-lingual de l’hypoconulide de la M3 (Lister, 1996 ; Pfeiffer, 1999, 2005). Au niveau du squelette appendiculaire, l’épicondyle latéral de l’humérus distal porte toujours un bulbe proéminent et la marge proximale de la fosse olécrânienne est souvent ondulée et dirigée horizontalement, ou très polymorphe (Lister, 1996 ; Pfeiffer, 1999, 2005).

81Les spécimens du Pléistocène moyen médian ou du début du Pléistocène moyen sont plus difficiles à caractériser, notamment à cause de l’absence de bois complet. Néanmoins la collection de la Caune de l’Arago, très riche, met en évidence de forts critères distinctifs par rapport aux spécimens actuels et fossiles précédents. La daim de la Caune de l’Arago montre (1) le départ d’un andouiller très recourbé dès la base du bois, qui est fortement granulé et ne présente aucune palmure naissante, (2) des prémolaires inférieures morphologiquement très homogènes, avec une P4 toujours molarisée, (3) le non-alignement de l’entoconide des P3 et P4 avec l’axe longitudinal de la dent, (4) un cingulum toujours présent de la P4 à la M3, voire dès la P3 et des ectostylides toujours individualisés sur les molaires inférieures, (5) un entoconide positionné en oblique par rapport à l’axe de la dent et (6) l’hypoconulide de la M3 toujours arrondi et se terminant souvent en biseau. L’examen de l’humérus indique que (1) le bulbe de l’épicondyle latéral est discret et (2) la marge de la fosse est concave ou ondulée et nettement oblique.

82Les dimensions osseuses du squelette appendiculaire positionnent la Caune de l’Arago parmi les séries du Pléistocène moyen. Il s’agit d’un daim bien plus robuste que l’espèce D. dama des périodes récentes. Son gabarit est plus proche du daim de Mésopotamie (D. mesopotamica). En revanche, les valeurs enregistrées sur la denture sont légèrement plus importantes que les séries de D. clactoniana et D. geiselana. Elles présentent plus d’affinités avec D. cf. clactoniana décrit à Atapuerca et à Petralona (van der Made, 2001).

83D’un point de vue paléoécologique, la molarisation de la P4, de manière très homogène sur toute la série de la Caune de l’Arago, pourrait indiquer un milieu plutôt ouvert et relativement sec, de type méditerranéen qui contrasterait avec les milieux expérimentés par les autres sous-espèces de daims du Pléistocène moyen.

84Par conséquent, pour l’ensemble de ces traits, le daim de la Caune de l’Arago se place parmi les plus anciens du Pléistocène moyen et montre un stade évolutif caractéristique de la biozone MNQ 21. Il a été rattaché à Dama cf. clactoniana par la morphologie de la base du bois et par son grand gabarit (Moigne et al., 2006). Cependant, cette étude met en avant plusieurs correspondances avec l’espèce nouvellement décrite D. roberti Breda & Lister 2013, ainsi qu’avec Dama vallonnetensis, dont il pourrait être le descendant suivant le modèle de Croitor (2006). Il apparaît clairement que la filiation du daim de la Caune de l’Arago avec les espèces villafranchiennes méditerranéennes doit être revue. L’étude se poursuit donc pour préciser l’attribution spécifique à la lumière des données récemment publiées.

4.3 - Le renne

85L’intérêt biochronologique et biogéographique primordial des séries de la Caune de l’Arago réside dans le fait qu’il s’agit de la première occurrence du genre au sud de l’Europe de l’ouest. Pendant le Pléistocène moyen inférieur et médian, c’est-à-dire les biozones MNQ 20 et 21 selon l’échelle de Guérin (Guérin & Patou-Mathis, 1996), la présence de restes de Rangifer est toujours très restreinte et localisée à de hautes latitudes, comme en Allemagne et au Royaume-Uni (Kahlke, 1969 ; Lister et al., 2010 ; Kahlke et al., 2011). Quelques séries ont été mises au jour dans des sites corrélés au Pléistocène moyen supérieur (biozone MNQ 24) en France et en Allemagne (Guadelli, 1987 ; Mourer-Chauviré et al., 2003 ; Auguste, 2010 ; Turner, 1990). Plus au Sud, des pièces attribuées au renne ont été découvertes au nord de l’Espagne (Álvarez-Lao & García, 2011 ; Moigne, com. pers.). Par conséquent, la collection de la Caune de l’Arago est la plus riche pour le Pléistocène moyen eurasiatique, ce qui en fait un site référence concernant l’évolution du genre Rangifer. Sur le plan taxonomique, l’étude du matériel des séries des ensembles I et III indique que l’espèce correspond à Rangifer tarandus (Crégut, 1979, 1980 ; Moigne, 1983 ; Lister, 1990b ; Pernaud, 1990, 1993 ; Magniez, 2010a). Néanmoins, trois principaux points à implications biochronologiques et/ou éco-éthologiques permettent de les caractériser.

86a- L’étude des bois suggère que leur architecture générale est simple, avec un seul des deux andouillers basilaires bien individualisé, généralement se terminant en une fourche bifide. Le départ des deux andouillers basilaires est souvent espacé. Les andouillers et le merrain présentent une compression transversale importante. Une chevillure dirigée vers l’arrière est positionnée au niveau de l’angulation, à la moitié de la longueur du bois. Le merrain se termine en pointe, sans ornementation particulière chez les femelles. Chez les mâles, le merrain est plus vertical et se termine en empaumure assez gracile d’où partent plusieurs épois. Cet ensemble de traits s’apparenterait par conséquent plutôt au type des rennes de forêt d’après la nomenclature (Geist, 1999). Cependant l’expression des andouillers est très variable et l’asymétrie fluctuante parfois importante au niveau intra (sous) spécifique et intra-populationnel selon les stress environnementaux et la charge parasitaire (Markusson & Folstad, 1997 ; Lagesen & Folstad, 1998). Au sein d’une population actuelle, il est rare que les deux andouillers basilaires ne soient développés ni sur le bois droit, ni sur le gauche. Cette observation est faite pour les deux sexes (Miller, 1986). Dès lors, le fait que les séries de la Caune de l’Arago tendent vers un schéma architectural de bois assez simple et récurrent (relativement long, aplati et peu ornementé) pourrait laisser supposer qu’il s’agit d’une réponse aux conditions du milieu. Les bois, ou longues portions de bois, attribuables à des femelles par rapport au nombre de crânes suggèrent que celles-ci en étaient fréquemment dotées. Suivant une étude sur des populations actuelles (Schaefer & Mahoney, 2001), ce résultat pourrait indiquer d’une part que le renne fossile de la Caune de l’Arago expérimentait un milieu avec un couvert neigeux moyen annuel et au sortir de l’hiver relativement important ; et d’autre part que la densité de population était faible. Enfin, la longueur importante des bois de faons (les dagues) est en accord avec la grande taille corporelle constatée sur ces séries et peut refléter des conditions particulièrement favorables à certaines périodes de l’année, notamment de fortes précipitations printanières accompagnées par des températures assez fraiches, réduisant le stress engendré par les insectes (Weladji et al., 2005). Ces hypothèses sont autant de pistes à tester et feront l’objet de prochaines investigations.

87b- Puisque la denture est plus contrôlée par des facteurs génétiques qu’environnementaux (Hillson, 2005), certains traits tendent à prouver l’ancienneté de cette forme comme la polymorphie des P2 et P3. Ces caractères montrent que l’hyperspécialisation aux environnements ouverts et secs pourrait débuter chez ce genre au début du Pléistocène moyen. La longue séquence stratigraphique de la Caune de l’Arago révèlerait cette étape suivant la tendance à l’évolution graduelle de la molarisation des prémolaires inférieures qui est constatée. Ce stade évolutif pourrait être caractéristique des zones MNQ 21 et 22 suivant la biozonation établie par Guérin (Guérin, 1982 ; Guérin & Patou-Mathis, 1996).

88c- En prenant la suite des travaux précurseurs de Bouchud (1966) et Delpech (1983), Magniez (2010a,b) a appliqué la méthode des V.S.I. (Variable Size Index c'est-à-dire établissement d’un gradient de taille relatif à partir des os du squelette appendiculaire ; Weinstock, 2000) à des séries du Sud de la France. L’étude systématique et diachronique menée sur le squelette appendiculaire illustre la variabilité de la taille/masse corporelle du renne qui peut être liée à des facteurs densité-dépendants et indépendants. En premier lieu, le grand gabarit des séries du Pléistocène moyen (Caune de l’Arago, Romain-la-Roche) comparé à celui des séries du Pléistocène supérieur s’intègre au modèle à longue échelle temporelle déjà observé chez d’autres ongulés comme le cheval (Forsten, 1991 ; Cramer, 2002 ; Eisenmann & David, 2002 ; van Asperen, 2009) et l’auroch / bison (Brugal, 1999 ; Pandolfi et al., 2011). Cette particularité est à corréler aux faibles densités populationnelles supposées et à la qualité/quantité de l’alimentation disponible pour chaque individu. L’examen des métacarpiens III-IV complets, mais non soudés au niveau distal, des jeunes individus de la Caune de l’Arago confirme cette hypothèse. Ils sont particulièrement longs par rapport aux séries plus récentes. Une étude menée chez le daim (Serrano et al., 2007), en conditions contrôlées, montre que les métacarpiens sont plus longs et s’ossifient plus tard chez les individus nés dans une population de faible densité. Ensuite, l’épaisseur des os du squelette appendiculaire des séries de la Caune de l’Arago, proportionnellement bien plus forte que celle des séries fossiles plus récentes, pourrait être liée à un couvert neigeux important (saisonnier ou en moyenne annuelle) et à des migrations longue distance. Ce trait est particulièrement visible sur les métapodiens III-IV et les phalanges (augmentation de la longueur et de la surface des pattes en lien avec l’efficacité d’affourragement en hiver). A échelle plus courte, les différences statistiquement significatives de la taille/masse corporelle (Variable Size Index method ; WMW test, Ub = 3948; p < 0.001, Magniez, 2010a) entre les adultes de l’ensemble I et de l’ensemble III peut être interprétée comme une variation de la sex-ratio secondaire et/ou des différences dans les paramètres écologiques saisonniers (par exemple le taux d’humidité saisonnier et la durée de la période estivale).

5 - Conclusion

89La Caune de l’Arago est un site majeur du Pléistocène moyen tant par la richesse des séries fossiles que par les enregistrements de faunes corrélées à des périodes glaciaires, fait exceptionnel en Europe de l’ouest. L’étude a contribué à une meilleure caractérisation des cervidés du Complexe moyen et à mettre en évidence des implications biochronologiques, biogéographiques et paléoécologiques capitales pour chaque genre.

90Les unités archéostratigraphiques de l’ensemble I, attribuées au SIM 14, livrent les plus anciens vestiges de Rangifer tarandus du sud de l’Europe et des séries de cerf attribuées à Cervus elaphus acoronatus. L’ensemble II, attribué au SIM 13, témoigne toujours de la présence de C. e. acoronatus mais également de Dama cf. clactoniana qui, par ses traits anatomiques et métriques, se distingue des formes classiquement connues au Pléistocène moyen médian et supérieur et pourrait être rapportée à Dama roberti Breda & Lister 2013. Cela confirme l’ancienneté des dépôts et la filiation avec D. vallonnetensis est envisagée. Les stades évolutifs des trois genres de cervidés sont caractéristiques de la zone MNQ 21 suivant l’échelle de Guérin (Guérin, 1982, 2007 ; Guérin & Patou-Mathis, 1996). Le matériel de cervidés de l’ensemble III, corrélé au SIM 12, appartient à C. e. priscus et à R. tarandus. Les stades évolutifs des deux genres sont caractéristiques de la zone MNQ 22.

91D’un point de vue paléoécologique, les os du squelette postcrânien de Cervus présentent une taille modeste par rapport aux autres séries du Pléistocène moyen et l’intensité du dimorphisme sexuel est faible. En revanche, la denture présente des valeurs proportionnellement fortes. Comme chez le daim de la Caune de l’Arago, la morphologie des séries dentaires est très peu variable. La série de Dama provenant de l’ensemble II indique des individus de grande taille par rapport aux périodes récentes. L’examen de la denture inférieure, particulièrement homogène par rapport aux autres sites pléistocènes, s’accorde avec des paysages relativement ouverts et secs. Les séries de Rangifer indiquent un processus de molarisation de la P3 en cours, entre l’ensemble I et l’ensemble III. L’étude du squelette appendiculaire démontre qu’il s’agit d’une forme de très grande taille, caractéristique du Pléistocène moyen. Il s’agit d’une espèce nouvellement migrante dans cette zone géographique et particulièrement sensible aux facteurs de régulation et de limitation. L’investissement des individus dans la taille/masse corporelle peut augmenter à la faveur d’une densité relativement faible et une alimentation en quantité et en qualité. Les populations de renne de la Caune de l’Arago effectuaient des migrations longue distance.

92Cette étude apporte une nouvelle contribution à la définition de ces collections qui constituent d’excellents marqueurs biochronologiques quaternaires, du Pléistocène moyen médian en particulier. Les stades évolutifs de chaque taxon illustrent la transition entre les zones MNQ 21 et 22 selon la biozonation du Pléistocène européen de Guérin (1982, 2007). Un approfondissement des recherches est encore nécessaire pour les trois genres. A court terme, les séries de Rangifer et Dama de la Caune de l’Arago pourront être définies en tant que nouvelles sous-espèces. A moyen terme, l’analyse morphométrique des séries de Cervus eurasiatiques se poursuivra pour comprendre les changements évolutifs graduels et les réponses éco-morphologiques aux oscillations du climat.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation géographique de la Caune de l’Arago et vue générale du site (à l’aplomb de la flèche).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-1.png
Fichier image/png, 894k
Titre Fig. 2 : Stratigraphie synthétique de la Caune de l’Arago, modifié d’après de Lumley et al. (1984), Falguères et al. (2004) et Moigne et al. (2006).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-2.png
Fichier image/png, 117k
Titre Tab. 1 : Caune de l’Arago. Nombre de restes déterminés de Cervidés dans le Complexe moyen.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-3.png
Fichier image/png, 21k
Titre Fig. 3 : Schéma et terminologie simplifiée d’une prémolaire inférieure de cervidé, modifié d’après Heintz (1970).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-4.png
Fichier image/png, 30k
Titre Pl. 1 : Caune de l’Arago. Cervus elaphus.
Légende A/ bois de chute gauche D14.DM1.170 (vue médiale) ; B/ bois de chute gauche I17.IRY2.3100 avec une couronne bien développée (vue médiale) ; C/ mandibule gauche E13.EEJ17.1486 (vues linguale, vestibulaire et occlusale) ; D/ mandibule droite F12.FDQ39.1529 (vues linguale, vestibulaire et occlusale) ; E/ humérus gauche I10.IBK9.25 (vues crâniale, médiale et latérale) ; F/ talus gauche C13.CEJ12.360 (vues dorsale, latérale, plantaire et médiale). Échelle : 5 cm.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-5.png
Fichier image/png, 1,9M
Titre Fig. 4 : Caune de l’Arago. Diamètre vestibulo-lingual (DVL) du premier lobe de la M3 en fonction du DVL du deuxième lobe chez Cervus et Dama.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-6.png
Fichier image/png, 64k
Titre Tab. 2 : Caune de l’Arago. Données statistiques sur la M3 de Cervus elaphus et Dama clactoniana
Légende 1/ DMD max, 2/ DMD collet, 3/ DVL lobe 1, 4/ DVL lobe 2, 5/ DVL collet (mm).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-7.png
Fichier image/png, 18k
Titre Tab. 3 : Caune de l’Arago. Données statistiques sur l’humérus distal de Cervus elaphus
Légende Les individus présentant une épiphyse distale non soudée sont exclus. 1/ Dt max, 2/ hauteur trochlée, 3/ hauteur échancrure médiane, 4/ hauteur relief médian, 5/ hauteur capitulum, 6/ DCC max épicondyle médial (mm).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-8.png
Fichier image/png, 25k
Titre Fig. 5 : Caune de l’Arago. Diagramme des rapports des mesures sur l’humérus distal de Cervus elaphus.
Légende A/ Séries de la Caune de l’Arago (ensembles I, II et III) et d’Orgnac 3 (référence : Cervus elaphus coll. M.N.H.N., 4 mâles et 6 femelles). B/ Séries de la Caune de l’Arago, mâle et femelle (référence : Cervus elaphus, femelles, coll. M.N.H.N.).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-9.png
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Titre Fig. 6 : Comparaison de la hauteur latérale du talus (mesure 1) chez Cervus en Europe occidentale
Légende Caune de l’Arago : Ensemble I, SIM 12, N = 4 ; Ensemble II, SIM 13, N = 24 et Ensemble III, SIM 14, N = 28 ; Bilzingsleben : SIM 11, N = 89 (van der Made, 2011) ; Orgnac 3 : SIM 9, N = 12 ; Biachesaint-Vaast : SIM 7, N = 7 (Liouville, 2007) ; Neumark : SIM 7, N(femelle) = 2 et N(mâle) = 9 (Pfeiffer, 1999) ; Lazaret: CII, SIM 6, N = 22 (Liouville, 2007) ; Romain-la-Roche : SIM 6, N = 6 (Auguste, 2010) ; Jaurens : SIM 3, N = 4 (Valli & Guérin, 2000) et El Castillo : Magdalénien B, SIM 2, N = 167 (Liouville, 2007). Actuels : Cervus elaphus : N(femelle) = 12 et N(mâle) = 12 (Pfeiffer, 1999).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-10.png
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Titre Pl. 2 : Caune de l’Arago. Dama cf. clactoniana
Légende A/ crâne et bois gauche F13.FEJ12.341 (vue médiale) ; B/ mandibule droite 12.FP8.181 (vues linguale, vestibulaire et occlusale) ; C/ P4 droite I11. ICJ16.725 (vues linguale, vestibulaire et occlusale) ; D/ humérus droit E12.J3.54 (vues crâniale, caudale, latérale et médiale) ; E/ talus droit C13. CEJ12.309 (vues dorsale, plantaire, latérale et médiale). Échelle : 5 cm.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-11.png
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Titre Tab. 5 : Caune de l’Arago. Données statistiques sur le talus de Dama cf. clactoniana.
Légende 1/ hauteur latérale, 2/ hauteur médiale, 3/ DDP latéral, 4/ DDP médial, 5/ Dt distal, 6/ Dt maximal (mm).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-12.png
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Titre Fig. 7 : Comparaison de la hauteur latérale du talus (mesure 1) chez Dama
Légende Caune de l’Arago : Ensemble II, SIM 13, N(femelle) = 27 et N(mâle) = 3 ; Bilzingsleben : SIM 11, N(femelle) = 4 et N(mâle) = 2 (van der Made, 1998) ; Neumark : SIM 7, N(femelle) = 5 et N(mâle) = 36 (Pfeiffer, 1999) ; Melpignano : SIM 5, N = 23 (Pfeiffer, 1999) ; Kebara : SIM 3, N = 30 (Pfeiffer,1999). Actuels : D. d. mesopotamica : N(femelle) = 8 et N(mâle) = 14 et D. dama : N(femelle) = 30 et N(mâle) = 30 (Pfeiffer, 1999).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6830/img-13.png
Fichier image/png, 102k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Pierre Magniez, Anne‑Marie Moigne, Agnès Testu et Henry De Lumley, « Biochronologie des mammifères quaternaires. apport des cervidae du site pléistocène moyen de la Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées-Orientales, France) », Quaternaire [En ligne], vol. 24/4 | 2013, mis en ligne le 23 janvier 2017, consulté le 16 octobre 2017. URL : http://quaternaire.revues.org/6830 ; DOI : 10.4000/quaternaire.6830

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Auteurs

Pierre Magniez

Université de Perpignan, EPCC-Centre Européen de Recherches Préhistoriques, avenue Léon-Jean Grégory, FR-66720 TAUTAVEL. Courriel : pierre.magniez@cerptautavel.com;  UMR CNRS 7194, Muséum national d’Histoire naturelle, FR-75005 PARIS.

Articles du même auteur

Anne‑Marie Moigne

UMR CNRS 7194, Muséum national d’Histoire naturelle, FR-75005 PARIS. Courriel : moigne@mnhn.fr;Université de Perpignan, EPCC-Centre Européen de Recherches Préhistoriques, avenue Léon-Jean Grégory, FR-66720 TAUTAVEL

Articles du même auteur

Agnès Testu

Université de Perpignan, EPCC-Centre Européen de Recherches Préhistoriques, avenue Léon-Jean Grégory, FR-66720 TAUTAVEL. Courriels : agnes.testu@cerptautavel.com

Henry De Lumley

 Institut de Paléontologie Humaine, 1 rue Panhard, FR-75013 PARIS

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