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Reconstitution paléoenvironnementale et paléoclimatique du Pléistocène supérieur ancien (MIS 5a) dans le Centre de l’Espagne : les petits vertébrés (Amphibia, Reptilia & Mammalia) des gisements de Hat et Preresa (sud-est de Madrid)

Paleoenvironmental and paleoclimatic reconstruction of the early late pleistocene (MIS 5a) in central Spain: the small vertebrates (amphibia, reptilia & mammalia) from the sites of Hat and Preresa
Hugues‑Alexandre Blain, Carmen Sesé, Susana Rubio‑Jara, Joaquin Panera, David Uribelarrea et Alfredo Pérez‑González
p. 191-205

Résumés

Les gisements archéologiques de Hat et Preresa sont situés respectivement dans les vallées des rivières Jarama et Manzanares, à environ 6 km l’un de l’autre et à 18 km au sud-est de Madrid. Ils correspondent à des dépôts de plaines d’inondation ayant conservé les restes d’activités ponctuelles de groupes de néanderthaliens notamment le dépeçage de carcasses de grands mammifères il y a environ 80 000 ans. Les assemblages de petits vertébrés récupérés lors des campagnes de fouilles de 2001 à Hat et de 2003 à 2005 à Preresa sont composés par des amphibiens (Pelobates cultripes, Pelodytes sp., Bufo bufo, Bufo calamita, Hyla sp. et Pelophylax perezi), des reptiles (Testudinoidea indet., Blanus sp., Timon lepidus, Psammodromus cf. algirus, Natrix maura, Coronella sp. et Vipera latastei) et des petits mammifères (Erinaceus europaeus, Crocidura russula, Rhinolophus ferrumequinum, Eliomys quercinus quercinus, Apodemus sp., Cricetulus (Allocricetus) bursae, Arvicola aff. sapidus, Microtus cabrerae, Microtus duodecimcostatus et Oryctolagus cuniculus). Ces deux gisements, d’âge plus ou moins similaire, ont permis de mettre en évidence à la fin du dernier interglaciaire (MIS 5a) et dans le Centre de la péninsule Ibérique l’existence d’un climat de type méditerranéen (quatre mois de sécheresse durant l’été et le début de l’automne) comparable, voire plus chaud que l’actuel avec des précipitations plus abondantes durant les mois d’hiver et de printemps, et d’une continentalité moins prononcée, comme conséquence d’une hausse des températures hivernales. Ce climat semble avoir été propice, à l’existence de zones boisées humides, au moins en bordure des fleuves et d’espaces steppiques ou de prairies sèches avec arbustes sur les plateaux environnants.

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Texte intégral

Les campagnes de fouilles réalisées à Preresa et Hat ont été possibles grâce au soutien financier de la Dirección General de Patrimonio Histórico de la Comunidad de Madrid et de TRAMSA. Les auteurs remercient également Inmaculada Rus, Enrique Baquedano, Teresa Pérez Martínez et Pilar García Somoza pour leur soutien technique. H.-A. B. remercie le Dr. José Enrique González (MNCN, Madrid) pour lui avoir permis l’accès aux collections ostéologiques de comparaisons des amphibiens et reptiles du Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Nous remercions les deux relecteurs anonymes pour leurs commentaires ayant permis d’améliorer ce manuscrit. Cet article est aussi une contribution aux projets de recherche CGL2012-38358 (Ministerio de Economia y Competitividad) et SGR2009-324 (Generalitat de Catalunya).

1 - Introduction

1L’intérêt archéologique (Paléolithique inférieur et moyen) et paléontologique des vallées des rivières Manzanares et Jarama, au sud-est de la Communauté de Madrid est connu depuis la fin du xixe siècle, avec la découverte du gisement de San Isidro en 1862 (Panera Gallego & Rubio Jara, 2002 ; Panera Gallego et al., 2010). La majeure partie des découvertes archéologiques pléistocènes réalisées dans ces deux vallées se sont faites dans les multiples carrières de graviers et de sables installées dans leurs différentes terrasses, qui grâce aux méthodes manuelles d’exploitation facilitèrent l’accès à des coupes ouvertes dans des dépôts représentant plusieurs centaines de milliers d’années. L’expansion urbaine de Madrid dans les années 1990 créa une nouvelle demande exponentielle de granulats, et permis la réactivation de beaucoup de ces anciennes carrières et favorisa l’ouverture de nouvelles carrières affectant des dépôts pléistocènes susceptibles de contenir des vestiges archéologiques. Devant la disparition de ces dépôts pléistocènes, et des gisements archéologiques qu’ils contenaient, à la fin de l’année 2002, un groupe d’investigation pluridisciplinaire (archéologues, géologues, paléontologues et paléobotanistes) se forma afin d’actualiser les connaissances sur les comportements humains pléistocènes dans le bassin de Madrid, en réalisant un suivi périodique des fronts de taille des carrières de graviers et de sables des exploitations situées dans les vallées des rivières Manzanares et Jarama (Panera Gallego et al., 2010).

2La présente étude s’inclue donc dans le contexte de la connaissance des climats et paysages pléistocènes qui ont été les témoins des différentes étapes de l’évolution biologique et technologique des hominidés dans les vallées des rivières Manzanares et Jarama, au sud-est de la Communauté de Madrid. Son but est de proposer, à partir des nombreux restes de petits vertébrés (amphibiens, reptiles et micromammifères) récupérés lors des campagnes de fouilles à Preresa (de 2003 à 2005) et Hat (en 2001), une reconstitution du climat et du paysage dans le Centre de l’Espagne à la fin du Stade Isotopique Marin 5 (MIS 5a).

2 - Contexte géographique, géologique et chronologique

3Les vallées des rivières Jarama et Manzanares, au sud-est de la Communauté de Madrid (Centre de l’Espagne) (fig. 1), se caractérisent par la présence d’un grand nombre de terrasses fluviatiles, dans lesquelles sont conservés des dépôts de plaines d’inondation où ont été localisés de nombreux gisements archéologiques et paléontologiques d’âge Pléistocène moyen et supérieur comme Áridos, Hat et Valdocarros (dans la basse vallée du Jarama) et San Isidro, Arriaga, Los Estragales, Estanque de Tormentas de Butarque, Tafesa, et Preresa (dans la vallée du Manzanares).

2.1 - Preresa

4Le gisement de Preresa (Perales del Río, Getafe), dans la gravière du même nom, est localisé dans la Terrasse Complexe de Butarque de la vallée de la rivière Manzanares (Pérez-González, 1994). La partie visible de la Terrasse Complexe de Butarque appartient à la seconde moitié du Pléistocène moyen et au Pléistocène supérieur (Pérez-González et al., 2008). Le gisement se situe dans la partie supérieure de cette terrasse, entre deux séquences fluviatiles déposées durant la deuxième moitié du MIS 5, avec une datation numérique obtenue par luminescence optiquement stimulée (OSL) sur feldspath de 84 ± 5.6 ka au Laboratoire de Datation et Radiochimie de l’Université Autonome de Madrid. Une aire d’environ 255 m2 a été fouillée systématiquement entre 2003 et 2005. Cette fouille a livré 754 artéfacts d’industrie lithique, ainsi que des restes de mollusques, de petits vertébrés et de grands mammifères herbivores (Bos primigenius, Dama sp., Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Equus sp., and Palaeoloxodon/Mamuthus) et carnivores (Vulpes vulpes, Lynx pardinus, Meles meles et Canis lupus) (Yravedra et al., 2012).

5L’analyse taphonomique et zooarchéologique des restes de grands mammifères montre que les conditions de préservation sont excellentes. L’action des carnivores est relativement faible et il y a de nombreuses évidences d’une activité humaine sur les ossements de grande taille, en particulier sur les ossements de proboscidiens (Yravedra et al., 2012). Un squelette quasi complet de Bos primigenius avec certains éléments en connexion anatomique a été récupéré sur une surface d’environ 120 m2. L’industrie lithique de Preresa est riche en restes de taille et en éclats non retouchés. L’assemblage est constitué par 748 pièces en silex et 6 en quartz. La chaîne opératoire des industries en silex est complète. Les nucléus sont peu élaborés. L’absence de macro-outils et la faible représentation d’outils retouchés sont remarquables. Parmi ces derniers, les plus communs sont les éclats retouchés, suivis par les denticulés et les outils composites. Un racloir et un burin ont aussi été récupérés.

6La dispersion et la distribution des restes fauniques, ainsi que les caractéristiques et la répartition de l’industrie lithique, et les marques de découpes et de percussions relevées sur un certain nombre d’ossements, suggèrent qu’une partie des carcasses ont été dépecées par les hominidés. Pour ce faire, il est probable que les éclats non retouchés aient été façonnés et utilisés in situ (Yravedra et al., 2012).

2.2 - Hat

7Le gisement de Hat est situé dans l’Unité d’Arganda IV de la Terrasse Complexe d’Arganda dans la vallée du Jarama (San Martín de la Vega). Il correspond à deux sondages effectués en 2001, pour une surface totale de 6 m2 et un volume total de 8,55 m(Panera et al., 2005). Une datation numérique de 74 +16/-12,1 ka a été obtenue par thermoluminescence (TL) dans la partie supérieure de la coupe (fig. 1), suggérant que ce gisement s’est formé durant la deuxième moitié du MIS 5 (Panera et al., 2005). En plus des petits vertébrés, les fouilles ont délivré une molaire de cheval Equus caballus et une soixantaine de pièces d’industries lithiques (Panera et al., 2005). Le silex représente la matière première dominante (correspondant à plus de 66% du total), suivie par le quartzite et le quartz. Tous les éléments de la chaîne opératoire sont présents sur le site, même si quantitativement ils ne correspondent pas à un échantillon complet. Le macro-outillage est représenté seulement par un galet travaillé, qui fut utilisé initialement comme percuteur (Panera et al., 2005).

8La faible surface fouillée permet uniquement de signaler qu’il s’agit d’un lieu où les hominidés apportèrent les matières premières pour élaborer sur place des outils ayant pour finalité la découpe de carcasses animales (Panera et al., 2005).

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Fig. 1 : Localisation géographique, géologique et chronologique des gisements de Hat et Preresa (Communauté de Madrid, Centre de l’Espagne) d’après Panera et al. (2011) et Yravedra et al. (2012).

Fig. 1 : Localisation géographique, géologique et chronologique des gisements de Hat et Preresa (Communauté de Madrid, Centre de l’Espagne) d’après Panera et al. (2011) et Yravedra et al. (2012).

3 - Matériel et Méthodes

10Les restes fossiles utilisés pour cette étude correspondent à des ossements désarticulés collectés par lavage-tamisage des sédiments procédant des fouilles archéologiques réalisées en 2001 à Hat et entre les années 2003 et 2005 à Preresa. Tous les sédiments ont été lavés avec une colonne de tamis respectivement de mailles de 2 et 0,5 mm et les résidus de lavage ont été triés et étiquetés en fonction de leur provenance (secteur de fouille, couche et niveau archéologique).

11L’interprétation paléoclimatique se base sur la présence et les besoins spécifiques en température et humidité de chaque taxon. La méthode dite du domaine climatique commun (Mutual Climatic Range method = MCR ; Atkinson et al., 1986, 1987 ; Moine et al., 2002) est appliquée aux amphibiens et aux reptiles (Blain et al., 2009) afin de quantifier certains paramètres paléoclimatiques (températures et précipitations). Pour ce faire, nous avons simplement identifié l’aire géographique (divisée en carrés de 10x10 km dans le système UTM) de distribution actuelle de l’ensemble des espèces représentées dans chaque gisement. Une attention particulière a été fournie afin de s’assurer que la distribution moderne d’un taxon donné corresponde bien à sa distribution potentielle climatique et/ou écologique et ne soit pas biaisée par d’autres facteurs limitants comme, par exemple, l’urbanisme, l’anthropisation du paysage, la prédation ou la compétition avec une autre espèce. L’analyse du MCR pour chaque site se base sur les cartes de distribution (divisées en carrés UTM de 10x10 km) proposées par Pleguezuelos et al. (2004) et Godinho et al. (1999). Les paramètres climatiques ont alors été estimés pour chaque carré UTM en utilisant les données climatiques de la péninsule Ibérique de Ninyerola et al. (2005). Au total, 26 paramètres climatiques ont été estimés pour cette étude : la température moyenne annuelle (TMA), la précipitation moyenne annuelle (PMA) et la température moyenne ainsi que le cumul des précipitations pour chacun des 12 mois de l’année.

12Afin de comparer ces résultats avec des données climatiques modernes, nous avons utilisé celles fournies par la station climatique numéro 3182E et dénommée Arganda ‘Comunidad’ (Ninyerola et al., 2005) située sur la commune d’Arganda del Rey (Madrid) et toute proche de la rivière Jarama (X,Y : 457113.0, 4462795.9 ; Longitude, Latitude : -3°30’16.9992’’, 40°18’50.0004’’).

13Pour estimer l’aridité nous avons appliqué les indices de Gaussen, de Lautensach-Meyer, de Dantin-Revenga et de De Martonne. L’indice de Gaussen (P < 2 x T) considère qu’un mois peut être qualifié de sec si le total des précipitations durant ce mois (P), établis en millimètres, est inférieur à deux fois la valeur de la température moyenne en °C pour ce même mois (T). L’indice de Lautersach-Mayer repose sur une classification des climats basée sur le nombre de mois secs calculés à partir de l’indice de Gaussen. Enfin, l’indice de Dantin-Revenga se calcule selon la formule 100 x TMA / PMA et l’indice d’aridité de De Martonne selon la formule PMA / (TMA + 10).

14Afin de reconstruire les paléoenvironnements, nous avons appliqué la méthode dite des coefficients d’habitat (habitat weighting method ; cf. Blain et al., 2008), qui consiste à répartir chaque espèce de petit vertébré dans l’habitat ou les habitats qu’il fréquente actuellement tout au long de l’année dans la péninsule Ibérique. Pour simplifier, le paysage a été divisé en cinq types d’habitats : habitat ouvert dans lequel les prairies sèches (OS) ou humides (OH) ont été distinguées, les aires forestières et les bordures de forêt (Fo), les milieux pierreux et rocheux (R) et le milieu aquatique et ses rives (Aq). Pour chaque espèce, un maximum de 100% a donc été distribué selon son affinité à chaque type d’habitat, ainsi si un animal peut se trouver actuellement dans plusieurs habitats, le score qui est attribué à chaque habitat est proportionnel à la préférence de cet animal pour cet habitat. Pour les catégories systématiques regroupant plus d’une espèce (genre, famille, etc.), le pourcentage a été réparti en fonction des affinités de chacune des espèces la composant (à conditions que ces affinités écologiques au sein de celle-ci ne soient pas en contradiction). Les données écologiques pour l’herpétofaune proviennent de Pleguezuelos & Martínez-Rica (1997), Salvador (1997), Carrascal & Salvador (2002-2006), García-París et al. (2004), Pleguezuelos et al. (2004), Masó & Pijoan (2011). Les données écologiques pour les micromammifères proviennent principalement de López Martínez (1980), Blanco (1998), Pokines (1998), Mitchell-Jones et al. (1999), Palomo & Gisbert (2002) et Sesé (2005). La répartition par habitat des taxons représentés à Hat et Preresa est donnée dans le tableau 1.

4 - Les assemblages de petits vertébrés de Hat et Preresa

15Un total de 620 ossements de petits vertébrés ont été récupérés lors des campagnes de fouilles menées dans les gisements de Hat (121 restes) et de Preresa (499 restes). Ces fossiles correspondent à un total de 246 individus représentant au moins 23 taxons différents (tab. 1).

4.1 - Amphibiens

16Les amphibiens (fig. 2) sont exclusivement représentés par des anoures (grenouilles et crapauds) encore présents aujourd’hui dans la péninsule Ibérique (Pleguezuelos et al., 2004) et se répartissent en cinq familles : pélobatidés, pélodytidés, bufonidés, hylidés et ranidés. A Preresa dominent Pelobates cultripes, Bufo calamita et Pelophylax perezi, représentant plus de 80% des anoures. En revanche, à Hat Pelodytes (45,8%) et Pelobates cultripes (33,3%) sont les plus abondants.

17Pelobates cultripes est représenté par la majeure partie des éléments de son squelette : ilions, vertèbres, scapulas, maxillaires, humérus, etc. Les éléments crâniens comme le maxillaire, le frontopariétal et le squamosal, tous très fragmentaires, portent une ornementation dermique dense. Les vertèbres se caractérisent par la présence d’un condyle et d’un cotyle circulaire et d’un arc neural long et prolongé par une pointe postérieure. La vertèbre sacrée possède des apophyses sacrées très étendues antéro-postérieurement, un seul condyle postérieur et n’est pas soudée avec l’urostyle. Sur la scapula, l’apophyse glénoïde et l’apophyse acromiale participent à la formation de la surface d’articulation avec l’humérus. L’humérus possède une diaphyse incurvée, un condyle huméral déplacé vers l’extérieur et une fosse cubitale ouverte du côté radial. L’ilion ne porte ni aile dorsale ni tubérosité supérieure et la face postéro-médiale est striée. Tous ces caractères permettent une attribution à P. cultripes, l’unique espèce de la famille des pélobatidés présente actuellement dans la péninsule Ibérique (Bailon, 1991 et 1999 ; Blain, 2005, 2009).

18Le genre Pelodytes est représenté par des éléments osseux de petite taille, principalement les vertèbres, humérus, ilions, scapulas, radio-ulnas et les tibio-fibulas. La scapula est courte et trapue et possède une crête osseuse bien développée sur le bord antérieur ; l’apophyse acromiale présente une petite protubérance postérieure qui participe à la surface articulaire avec l’humérus. L’humérus porte une crête paraventrale, possède un condyle déplacé vers l’extérieur par rapport à l’axe diaphysaire, une diaphyse mince et droite et une fosse cubitale ouverte du côté interne. Bien que les éléments fossiles de Hat et Preresa présentent la morphologie typique du genre Pelodytes (Bailon, 1999 ; Sanchíz et al., 2002 ; Blain & Villa, 2006), ils ne permettent pas une attribution spécifique précise entre les deux espèces ibériques P. punctatus et P. ibericus. Signalons néanmoins que les gisements étudiés se situent dans l’aire de distribution actuelle de P. punctatus (Masó & Pijoan, 2011).

19Peu d’éléments sont rapportés à Bufo bufo : principalement des humérus, scapulas, urostyles, ilions et des vertèbres sacrées. L’humérus possède une diaphyse droite et un condyle érodé distalement et déplacé vers l’extérieur. La crête radiale et les épicondyles sont modérément développés La scapula est haute avec une apophyse glénoïde robuste et détachée de l’os et bien visible en vue externe. La fosse glénoïdale est absente sur cet os. Les autres éléments relativement fragmentaires se distinguent des autres anoures représentés à Hat et Preresa par leur plus grande taille.

20Bufo calamita est uniquement représenté à Preresa. L’ilion chez cette espèce est bien caractéristique avec une longue branche antérieure qui ne porte pas d’aile dorsale, un processus ischien court et une tubérosité supérieure unilobée et en pointe. Souvent une excroissance postéro-ventrale (lame calamite) est bien marquée sur la branche antérieure. La vertèbre sacrée, avec un cotyle antérieur et deux cotyles postérieurs partiellement fusionnés, possède des apophyses sacrées modérément étendues. La crête neurale est bien développée et une fossette s’ouvre dans le sens postéro-latéral à la base des apophyses sacrées. La scapula est haute avec une apophyse glénoïde visible en vue externe et une fosse glénoïdale bien visible. Les autres éléments présentent les caractères typiques des bufonidés et leur taille est moins grande que celle des éléments attribués à B. bufo.

21Le genre Hyla est représenté à Preresa par deux éléments : un ilion et un tibio-fibula. La gracilité et la petite taille de ces éléments s’accordent bien avec celle du genre Hyla. L’ilion ne porte pas d’aile dorsale et la tubérosité supérieure est globuleuse et circulaire et le processus pubien est élargi ventralement. Selon Holman (1998) une tubérosité supérieure circulaire est caractéristique de l’espèce Hyla meridionalis ; tandis que chez Hyla arborea cette tubérosité supérieure est généralement ovale (Holman, 1998 ; Blain et al., 2011 et observations personnelles). L’unique ilion fossile de Preresa, du fait de sa tubérosité supérieure globuleuse et circulaire, devrait selon les critères d’Holman (1998) être rapporté à l’espèce H. meridionalis. Cependant, des données moléculaires (ADN mitochondrial) suggèrent un scénario excluant la présence de cette espèce dans la péninsule Ibérique au Pléistocène supérieur ancien et propose une colonisation d’H. meridionalis très récente du sud-ouest de l’Europe et des Îles Canaries depuis le Maroc (Recuero et al., 2007). Par conséquent l’attribution de nos fossiles est faite au niveau du genre seulement.

22La grenouille verte Pelophylax perezi est représentée à Preresa et Hat principalement par des éléments crâniens, ilions, vertèbres, humérus et tibio-fibulas. Le sphénethmoïde est légèrement plus long que large avec des processus latéraux courts mais bien individualisés et une échancrure de la chambre postérieure modérément profonde. L’humérus possède une diaphyse robuste et droite en vue ventrale et le condyle est situé dans le prolongement de l’axe diaphysaire. Chez les mâles, la crête mésiale est courte et reste dans le sens transversal sur toute sa longueur. L’ilion porte une crête dorsale haute et verticale sur la branche antérieure et l’angle entre le bord antérieur de la tubérosité supérieure et le bord dorsal du processus ischien est très légèrement supérieur à 90°. En vue distale, sur les deux ilions fossiles les mieux préservés, la surface de jonction avec l’ischion et le pubis est relativement haute (rapport entre la largeur de l’acétabulum (d) et la hauteur de la surface de jonction (t) = d/t, sensu Gleed-Owen, 2000) avec des valeurs de d/t égales à 2,40 et 2,15. Ces valeurs s’accordent bien avec une attribution au genre Pelophylax (groupe des grenouilles vertes) qui possède des valeurs de d/t comprises entre 2,12 et 2,88, alors que chez le genre Rana (groupe des grenouilles rousses) cette valeur est généralement supérieure (2,75<d/t<4,00) (Gleed-Owen, 2000). L’attribution spécifique est basée sur des critères paléobiogéographiques, Preresa et Hat étant situés à l’intérieur de l’aire de distribution actuelle de P. perezi, seule représentante du groupe des grenouilles vertes dans la péninsule Ibérique (Masó & Pijoan, 2011).

23Tous les taxons cités à Preresa et à Hat sont présents actuellement dans la zone d’étude (Masó & Pijoan, 2011). D’un point de vue biochronologique ils n’apportent aucune précision sur l’âge du gisement, puisque toute ces espèces sont connues à l’état fossile depuis au moins le Pléistocène inférieur (Bailon, 1991 ; Sanchíz, 1998 ; Blain, 2005, 2009).

Tab. 1 : Distribution des petits vertébrés de Hat et Preresa selon le Nombre Minimum d’Individus (NMI) et répartition par habitat.

Tab. 1 : Distribution des petits vertébrés de Hat et Preresa selon le Nombre Minimum d’Individus (NMI) et répartition par habitat.

Abréviations : NMI = nombre minimum d’individus ; OS = milieux ouverts et secs ; OH = milieux ouverts et humides ; Fo = milieux forestiers ; R = milieux rocheux ou pierreux; Aq = milieux aquatiques.

Fig. 2 : Fossiles d’amphibiens des gisements de Preresa (1-3, 6-14) et Hat (4 et 5).

Fig. 2 : Fossiles d’amphibiens des gisements de Preresa (1-3, 6-14) et Hat (4 et 5).

Pelobates cultripes, 1/ ilion gauche : vues latérale (1a) et médiale (1b) ; 2/ vertèbre sacrée : vue dorsale ; 3/ scapula gauche : vue dorsale. Pelodytes sp., 4/ humérus gauche de mâle : vue ventrale ; 5/ scapula gauche : vue dorsale. Bufo bufo, 6/  humérus droit de femelle : vue ventrale ; 7/ scapula gauche : vue dorsale. Bufo calamita, 8/ ilion droit : vue latérale ; 9/ vertèbre sacrée : vue dorsale ; 10/ scapula droite : vues postérieure (10a) et dorsale (10b). Hyla sp., 11/ ilion droit : vue latérale. Pelophylax perezi, 12/ sphénethmoïde : vues dorsale (12a) et ventrale (12b); 13/ humérus gauche de mâle : vue ventrale ; 14/ ilion gauche : vues latérale (14a) et postérieure (14b). Echelles = 2 mm.

4.2 - Reptiles

24Les reptiles (fig. 3) sont représentés par une tortue d’eau douce, un amphisbène, des lacertidés, des couleuvres et une vipère. Dans les deux gisements, les lézards constituent le groupe dominant avec Psammodromus cf. algirus qui représente 56,2 % des reptiles à Preresa et les Lacertidae indet. et Timon lepidus qui totalisent 66,6 % des reptiles à Hat.

25Les fossiles attribués aux chéloniens présents uniquement à Hat sont très fragmentaires. La plus grande partie des fractures ont un aspect « récent ». En plus de 16 fragments indéterminés, Hat a livré les fragments d’un xiphiplastron, d’une nucale, d’une pleurale paire et de trois périphériques. La faible épaisseur des plaques ainsi que la faible profondeur des sillons marquant la limite entre les écailles chez l’animal vivant suggère la présence d’une tortue d’eau douce des genres Emys ou Mauremys.

26Blanus sp. est représenté par une unique vertèbre dans le gisement de Hat. Cette vertèbre dorsale, très petite (longueur totale = 1,3 mm), possède un arc neural aplati dorso-ventralement, à limite postérieure concave et avec un étranglement interzygapophysaire bien marqué. Le condyle et le cotyle sont aplatis dorso-ventralement et la neurépine est très réduite. Le centrum possède une surface ventrale plate et avec des marges inférieures parallèles. Les prézygapophyses et les postzygapophyses sont bien développées et inclinées vers le haut. La morphologie et la taille de cette vertèbre ne diffèrent pas de celles des espèces modernes B. cinereus et B. mariae, les seuls amphisbènes actuels d’Europe occidentale. Hat est situé à l’intérieur de l’aire de distribution actuelle de B. cinereus (Masó & Pijoan, 2011).

27Timon lepidus est représenté par presque tous les éléments du squelette. En particulier un échantillon de Preresa paraît correspondre à un unique individu presque complet. Le jugal montre un processus quadratojugal bien développé. Le postfrontal et le postorbital sont fusionnés (caractère d’adulte) et le processus antéromédial du postfrontal est déployé. Le carré possède une plateforme antérieure légèrement concave et la longueur maximale du plus grand carré est de 7,57 mm. Le ptérygoïde porte une dizaine de petites dents globuleuses sur sa face ventrale et l’encoche antérieure (= pterygoid recess sensu Barahona & Barbadillo, 1997) est peu profonde. Les dentaires montrent, en vue labiale, une impression sur le processus coronoïde, comme cela est le cas chez les lacertidés (Estes et al. 1988 ; Bailon, 1991). Ils portent des dents pleurodontes, isodontes, cylindriques et majoritairement bicuspides (sauf les quatre premières qui sont unicuspides). Le canal de Meckel est largement ouvert. Ces dentaires sont hauts, robustes et le bord médial de la lame horizontale est relativement épais. Le dentaire le mieux conservé de Preresa permet une approximation de la longueur du plateau dentaire (sensu Barahona & Barbadillo, 1997) légèrement supérieure à 15 mm. Les autres éléments possèdent plus une grande taille qui permet de les rapporter à T. lepidus, le plus grand lacertidé actuel de la péninsule Ibérique.

28Psammodromus cf. algirus est représenté à Preresa par des éléments ayant une taille bien inférieure à celle de T. lepidus. Les frontaux sont fusionnés, avec une constriction médiale peu marquée (caractères d’adulte). Le prémaxillaire possède neuf positions dentaires et les marges latérales du processus postérodorsal sont relativement parallèles avec toutefois un léger évasement médial. La largeur maximale du plateau prémaxillaire mesure 2,28 mm ce qui s’accorde bien avec une attribution à P. algirus (largeur maximale des individus modernes comprise entre 2,3 et 2,4 mm ; Barahona & Barbadillo, 1997). Sur les jugaux, le processus quadratojugal est absent chez les individus adultes (fig. 3.10) et faiblement développé chez les individus juvéniles (fig. 3.11). Un processus médial est présent sur le plateau palatin du jugal et est nettement plus développé chez l’adulte que chez le juvénile. Le ptérygoïde ne porte pas de dents et l’encoche antérieure est relativement profonde. Les dentaires se distinguent de ceux de T. lepidus par leur aspect plus allongé et gracile et par leur plus petite taille. La longueur du plateau dentaire sur l’élément figuré (fig. 3.12) est d’environ 7,8 mm : ce qui proche des valeurs observées chez les populations actuelles de P. algirus et généralement comprise entre 8 et 8,4 mm (Barahona & Barbadillo, 1997). Tous ces caractères et notamment la morphologie des jugaux permettent de rapprocher ces fossiles de l’espèce P. algirus.

29A Hat, les quelques éléments attribués aux lacertidés sont soit trop fragmentaires soit insuffisamment diagnostiques pour permettre une attribution au-delà de la famille. Cependant quelques fossiles par leur plus grande taille et notamment un fragment de ptérygoïde (portant sept dents) sont rapportés à T. lepidus.

30Trois vertèbres fossiles (deux dorsales et une cervicale) documentent la présence de Natrix maura dans le gisement de Preresa. Les vertèbres dorsales (longueur du centrum = 3,5 et 2,8 mm) portent une hypapophyse sigmoïde et l’arc neural est convexe en vue postérieure. Le condyle et le cotyle sont petits et plus ou moins circulaires. Le centrum est légèrement convexe en coupe transversale et avec des marges latérales plus ou moins diffuses. Les processus paradiapophysaires sont relativement graciles. Tous ces caractères permettent une attribution à N. maura (Szyndlar, 1984 ; Bailon, 1991 ; Blain, 2005 et 2009).

31Le genre Coronella est représenté à Preresa par quatre vertèbres dorsales (longueur du centrum = 2,6 mm pour les quatre) et à Hat par deux vertèbres cervicales et une vertèbre dorsale. La constriction précondylaire des vertèbres dorsales est relativement marquée, suggérant la présence d’individus adultes (Blain, 2005, 2009). Morphologiquement, la différenciation entre les vertèbres dorsales de C. girondica, et C. austriaca est peu aisée. De part leur processus prézygapophysaires plus massifs et les diapophyses plus larges en vue ventrale que les parapophyses, nos fossiles se rapprocheraient plus de C. austriaca que de C. girondica (Szyndlar, 1984). Toutefois, ces caractères sont à prendre avec la plus grande prudence (surtout qu’ici l’étalement distal des processus prézygapophysaires semble être pathologique : hyper ossification ?) et l’attribution est faite au niveau du genre uniquement.

32Un total de 22 vertèbres (16 dorsales, 4 cervicales et 2 caudales) a été attribué à Vipera latastei dans le gisement de Preresa. Les vertèbres dorsales fossiles (longueur du centrum = 2,57 ± 0,43 mm ; n = 13 ; min = 1,8 mm ; max = 3,6 mm) montrent les caractères typiques du genre Vipera : présence d’une hypapophyse plus ou moins droite, d’un arc neural aplati dorso-ventralement, d’un centrum convexe en coupe transversale et avec des marges latérales diffuses, d’un condyle et d’un cotyle développés et d’une surface articulaire des zygapophyses inclinée dorsalement. Les vertèbres cervicales se caractérisent par une hypapophyse plus longue que le centrum et une neurépine relativement haute tout comme chez l’actuelle V. latastei, alors que chez V. aspis, V. seoanei et V. berus, l’hypapophyse est moins longue que le centrum et la neurépine généralement moins haute que longue (Szyndlar, 1984, 1987; Szyndlar & Rage, 1999).

33Comme pour les amphibiens, tous ces reptiles sont représentés actuellement dans la Communauté de Madrid (Masó & Pijoan, 2011) et n’apportent aucune précision d’ordre biochronologique à l’intérieur du Pléistocène.

Fig. 3 : Fossiles de squamates des gisements de Hat (1) et Preresa (2-15).

Fig. 3 : Fossiles de squamates des gisements de Hat (1) et Preresa (2-15).

Blanus sp., 1/ vertèbre dorsale : vues dorsale (1a) et ventrale (1b). Timon lepidus, 2/ maxillaire gauche : vue latérale ; 3/ jugal droit : vue latérale ; 4/ postfrontal et postorbitaire fusionnés : vue dorso-latérale ; 5/ carré droit : vues médiale (5a) et postérieure (5b) ; 6/ ptérygoïde droit : vue ventrale ; 7/ dentaire droit : vue médiale. Psammodromus cf. algirus, 8/ frontaux fusionnés : vue dorsale (8a) et ventrale (8b) ; 9/ prémaxillaire : vue antéro-dorsale ; 10/ jugal gauche d’adulte : vues latérale (10a) et dorsale (10b) ; 11/ jugal droit de juvénile : vues latérale (11a) et dorsale (11b) ; 12/ dentaire gauche : vues médiale (12a) et latérale (12b). Natrix maura, 13/ vertèbre dorsale : vues latérale gauche (13a) et postérieure (13b). Coronella sp., 14/ vertèbre dorsale : vues latérale gauche (14a) et postérieure (14b). Vipera latastei, 15/ vertèbre cervicale : vues latérale droite (15a) et postérieure (15b).

4.3 - Micromammifères

34Les petits mammifères (fig. 4) ont déjà été décrits dans Sesé et al. (2011a,b), nous ne les décrirons donc pas ici. A Preresa, l’association de micromammifères (tab. 1), dominée par Microtus cabrerae (représentant à lui seul 48,5 % des petits mammifères et 31,5 % du total des microvertébrés), est caractéristique du Pléistocène supérieur selon Sesé & Sevilla (1996). Le stade évolutif de Microtus cabrerae et Arvicola aff. sapidus, légèrement plus primitif que chez les populations modernes de ces espèces, suggère une attribution biochronologique de cette association aux débuts du Pléistocène supérieur. Cette ancienneté est corroborée par la datation numérique obtenue par OSL de 84 ± 5,6 ka et qui situerait Preresa dans le premier tiers du Pléistocène supérieur, et plus particulièrement au MIS 5a.

35De la même façon, pour Hat, l’association de petits mammifères déterminée par Sesé et al. (2011a) (tab. 1), est caractéristique du Pléistocène supérieur avec la présence de Microtus cf. cabrerae. Cet élément biochronologique est en accord avec la datation numérique obtenue par thermoluminescence (TL) de 74 +16/-12,1 ka (Panera et al., 2005).

36Tous les micromammifères représentés dans les sites de Preresa et Hat sont présents actuellement dans la Communauté de Madrid (Palomo & Gisbert, 2002), à l’exception de Cricetulus (Allocricetus) bursae qui s’est éteint dans la péninsule Ibérique à la fin du Pléistocène supérieur (Sesé, 1994 ; Sesé & Sevilla, 1996). Son représentant actuel, Cricetulus migratorius, vit actuellement à l’Est de l’Europe et en Asie (Mitchell-Jones et al., 1999).

5 - Reconstitution paléoclimatique

37La région de Madrid se caractérise actuellement par un climat méditerranéen continental avec des hivers froids liés à l’altitude (700 m au dessus du niveau de la mer), incluant des chutes de neige sporadiques et des températures minimales souvent au dessous de 0°C. L’été tend à être chaud avec des températures qui dépassent invariablement les 30°C en juillet et en août mais rarement au dessus de 40°C (Ninyerola et al., 2005). Du fait de l’altitude et du climat sec de Madrid, les écarts journaliers sont souvent significatifs au cours de l’été. Les précipitations, bien que concentrées en automne et au printemps, peuvent se produire tout au long de l’année. Les données de la station climatique 3182E (Arganda ‘Comunidad’) nous permettent d’avoir une bonne connaissance du climat actuel dans la zone comprenant les sites archéologiques de Hat et Preresa (tab. 2, fig. 5). La température moyenne annuelle (TMA) est de 13,9°C et la précipitation moyenne annuelle (PMA) est de 458,5 mm. La différence entre le mois le plus chaud et le mois le plus froid est de 18,8°C et la période aride dure quatre mois, de Juin à Septembre (Ninyerola et al., 2005).

38Les paramètres paléoclimatiques des deux gisements ont été obtenus à partir de la méthode MCR appliquée aux assemblages d’amphibiens et de reptiles (tab. 2). Les aires géographiques obtenues par regroupement des espèces représentées correspondent à différentes zones à l’intérieur de la péninsule Ibérique (fig. 5). L’élaboration de climatogrammes permet de visualiser l’évolution mensuelle des températures et précipitations (fig. 5). Le respect de l’échelle 1°C = 2 mm permet d’évaluer directement l’indice de Gaussen, c’est-à-dire le nombre de mois de sécheresse. Finalement l’interprétation climatique est synthétisée dans le tableau 3.

39Pour Preresa, l’aire commune à tous les taxons est composée d’un total de 92 carrés UTM (fig. 5). Elle s’étend sur toute la péninsule Ibérique sur un axe sud-ouest–nord-est depuis le versant Atlantique jusqu’au littoral méditerranéen, en passant par la Meseta centrale. Dans cette aire, TMA est égale à 14,2°C et PMA est de 693 mm (tab. 2). Alors que pour Hat, l’aire commune représente 45 carrés UTM, presque tous situés dans l’extrême Sud-Ouest de la péninsule Ibérique (fig. 5). Ceci est lié en partie à la présence de l’amphisbène Blanus sp., qui aujourd’hui vit uniquement dans la zone bioclimatique méditerranéenne. Pour cette aire, TMA est de 16.5°C et PMA est de 750 mm (tab. 2). Pour ces deux gisements, le climat est tempéré avec une forte différence entre la température du mois le plus froid et du mois le plus chaud. L’été est chaud et l’hiver tempéré. Les précipitations sont faibles et leur distribution au cours de l’année est irrégulière, ayant lieu principalement au cours de l’hiver et dans une moindre mesure au cours du printemps. Les différents indices d’aridité obtenus suggèrent un climat méditerranéen continental semi-aride avec trois ou quatre mois de sécheresse durant l’été et le début de l’automne (fig. 5, tab. 3).

40La comparaison avec le climat moderne de la zone étudiée montre que les TMA estimées pour Hat et Preresa sont supérieures à la TMA actuelle (fig. 5, tab. 2 & 3) : +0,3°C pour Preresa et +2,6°C pour Hat. L’écart entre la température du mois le plus chaud et du mois le plus froid est moins important qu’actuellement pour Hat et Preresa, car les températures hivernales sont plus élevées (+1,2°C pour Preresa et +3,5°C pour Hat). Les températures estivales sont légèrement plus chaudes (+0,1°C pour Preresa et +1,5°C pour Hat). Cela suggère une continentalité moins prononcée. Les PMA restent faibles bien que leur cumul soit plus élevé pour Preresa (+235 mm) et Hat (+292 mm). Tout comme aujourd’hui, la période de sécheresse a une durée comprise entre trois et quatre mois (de Juin à Septembre) se qui correspond à un climat méditerranéen semi-aride, mais avec une légère tendance à semi-humide pour Preresa.

41Un climat tempéré similaire à l’actuel, avec une forte influence méditerranéenne est suggéré par l’association des micromammifères de Preresa. Crocidura russula, Eliomys quercinus quercinus et Apodemus sp. sont des indicateurs thermophiles. Microtus cabrerae et Microtus duodecimcostatus sont des espèces typiquement méditerranéennes. Oryctolagus cuniculus est elle aussi une espèce qui abonde dans les zones de climat de type méditerranéen du sud de la péninsule Ibérique.

42Toutefois, toutes les espèces de Preresa (excepté peut-être Cricetulus (Allocricetus) bursae, dont le représentant actuel Cricetulus migratorius peut vivre dans des climats arides et semi désertiques) nécessitent un certain degré d’humidité. Arvicola sapidus est une espèce ripicole qui indique la présence d’un cours d’eau constant avec une abondante végétation riveraine. De la même façon, Microtus cabrerae, bien que moins ripicole que le campagnol amphibie, vit là où affleure le niveau phréatique avec une abondante végétation. Microtus duodecimcostatus nécessite des sols humides pour vivre. Les autres taxons représentés ont aussi besoin d’un couvert végétal, herbacé ou arbustif, et d’une certaine humidité indispensables pour leur développement.

43De la même façon, toutes les espèces de micromammifères représentées dans le gisement de Hat indiquent un climat tempéré avec un certain degré d’humidité relative et un développement de la couverture végétale.

44Ainsi les associations de micromammifères de Hat et Preresa suggèrent l’existence de conditions climatiques tempérées avec un degré humidité plus important qu’actuellement qui s’accorde bien avec les données quantitatives obtenues à partir de l’application du MCR aux assemblages d’amphibiens et de reptiles.

Fig. 4 : Fossiles de micromammifères des gisements de Preresa (1-8) et Hat (9-14).

Fig. 4 : Fossiles de micromammifères des gisements de Preresa (1-8) et Hat (9-14).

Crocidura russula, 1/ première et deuxième molaires inférieures droites. Rhinolophus ferrumequinum, 2/ première molaire inférieure gauche. Eliomys quercinus quercinus, 3/ première molaire inférieure gauche. Apodemus sp., 4/ première molaire inférieure gauche. Cricetulus (Allocricetus) bursae, 5/ première molaire inférieure gauche. Arvicola aff. sapidus, 6/ première molaire inférieure droite. Microtus cabrerae, 7/ première molaire inférieure droite. Microtus duodecimcostatus, 8/ première molaire inférieure gauche. Apodemus sp., 9/ première molaire inférieure gauche, 10/ deuxième molaire inférieure droite, 11/ première molaire supérieure gauche. Arvicola aff. sapidus, 12/ première molaire inférieure droite. Microtus cf. cabrerae, 13/ première molaire inférieure gauche. cf. Oryctolagus sp., 14/ deuxième prémolaire supérieure gauche. Toutes les vues sont occlusales.

Tab. 2 : Paramètres climatiques (1970-2001) de la station climatique 3182E d’Arganda « Comunidad » (Ninyerola et al., 2005) et paramètres calculés à partir de la méthode du domaine climatique commun.

Tab. 2 : Paramètres climatiques (1970-2001) de la station climatique 3182E d’Arganda « Comunidad » (Ninyerola et al., 2005) et paramètres calculés à partir de la méthode du domaine climatique commun.

Fig. 5 : Reconstitution paléoclimatique et paléoenvironnementale des sites de Hat et Preresa.

Fig. 5 : Reconstitution paléoclimatique et paléoenvironnementale des sites de Hat et Preresa.

De gauche à droite, aire commune de distribution moderne de l’ensemble des amphibiens et reptiles fossiles représentés dans chaque gisement et actuellement dans la zone d’étude. Le quadrillage principal représente des carrés de 100 x 100 km UTM ; Reconstitutions quantitatives du climat calculées à partir de la méthode du domaine climatique commun et du paysage à partir de la méthode des coefficients d’habitat. Abréviations : TMA = température moyenne annuelle ; PMA = précipitation moyenne annuelle ; OS = milieux ouverts et secs ; OH = milieux ouverts et humides ; Fo = milieux forestiers ; R = milieux rocheux ou pierreux ; Aq = milieux aquatiques.

Tab. 3 : Interprétation climatique des climatogrammes de Preresa, Hat et de la station climatique d’Arganda « Comunidad ».

Tab. 3 : Interprétation climatique des climatogrammes de Preresa, Hat et de la station climatique d’Arganda « Comunidad ».

6 - Reconstitution paléoenvironnementale

45Au milieu de l’urbanisation croissante, un parc protégé “Parque regional en torno a los ejes de los cursos bajos de los rios Manzanares y Jarama” (aussi communément appelé “Parque regional del Sureste”) a préservé les environnements naturels de cette zone comprise à l’intérieur de l’étage bioclimatique mésoméditerranéen (http://parqueregionalsureste.org). L’eau est l’élément omniprésent et dominant de la basse vallée du Jarama avec l’existence d’une centaine de petits lacs. Bien qu’aujourd’hui la plupart de ces petits lacs soient artificiels, il faut souligner que le niveau phréatique a fortement chuté dans ce secteur au cours des dernières décennies en relation avec l’exploitation intensive faites par les carrières de graviers. Il est fort possible que de nombreux petits lacs aient été présents naturellement dans le passé. Les rivières sont flanquées par de petites falaises abruptes et des cuestas gypseuses et entourées par un paysage ouvert. Le relief est principalement constitué par des plateaux (meseta) et des vallées fluviales. Les zones plus élevées de ces mesetas, avec une altitude proche d’environ 750 m (c’est-à-dire seulement une cinquantaine de mètres au dessus du niveau de la rivière), sont plus arides.

46Les formations végétales caducifoliées sont principalement situées le long du Jarama et de ses affluents. L’espèce la mieux représentée est le chêne faginé (Quercus faginea), qui en fait n’arrive jamais à constituer une forêt proprement dite. Les bois riverains sont stratifiés horizontalement avec, depuis la rivière jusqu’aux petites falaises flanquant la rivière, la présence de saules Salix, puis plus distant de l’eau des peupliers blancs (Populus alba) et des fresnes à feuilles étroites (Fraxinus angustifolia), et pour finir des ormes champêtres (Ulmus minor). De telles forêts-galeries peuvent atteindre jusqu’à 15 mètres de hauteur. Sur les plateaux au relief peu accentué dominent les jachères et les broussailles (et aujourd’hui les cultures qui ne nécessitent pas beaucoup d’eau “secanos”). Les zones steppiques sont aussi bien développées avec d’abondants bouquets de petits buissons. Les zones buissonneuses calcaires et gypseuses représentent aujourd’hui 23 % de l’aire totale, constituées par des genêts, des chênes Kermès (Quercus coccifera) et des romarins. Ce sont des formations au couvert végétal dense et à hauteur modérée. Enfin, les pinèdes sont rares (moins de 6 % de la surface totale) et actuellement correspondent à des replantations forestières. Les paysages modernes potentiels ont été quantifiés sommairement à l’aide de photographies aériennes de la zone d’étude (fig. 5).

47En ce qui concerne les petits mammifères, la faune représentée à Preresa indique un paysage essentiellement ouvert avec principalement des zones humides et avec une végétation riveraine (abondance d’Arvicola aff. sapidus) et des zones de transition entre la forêt et la prairie (Rhinolophus ferrumequinum et Erinaceus europaeus). Le reste de l’association documente la présence de prairies généralement sèches et de zones steppiques (Oryctolagus cuniculus, Crocidura russula et Cricetulus (Allocricetus) bursae) et des zones boisées relativement peu étendues (Eliomys quercinus et Apodemus sp.). Pour Hat, les conditions paléoenvironnementales suggérées par les micromammifères sont similaires à celle de Preresa. Eliomys quercinus et le genre Apodemus, lorsqu’ils sont abondants au Pléistocène, sont associés à la présence d’un certain développement des forêts. Arvicola sapidus est une espèce ripicole qui vit au bord des rivières et des ruisseaux avec une abondante végétation riveraine herbacée.

48Les amphibiens et les reptiles montrent un patron similaire avec l’abondance d’espèces de zones ouvertes avec un sol pierreux ou sableux permettant l’enfouissement (Pelobates cultripes, Bufo calamita, Timon lepidus et dans une moindre mesure de Pelodytes sp., Blanus sp. et Vipera latastei). Dans les deux gisements, la présence d’un milieu aquatique est attestée par la relative abondance de Pelophylax perezi, et la présence d’une tortue aquatique (Emys ou Mauremys) à Hat et de Hyla sp. et de Natrix maura à Preresa. Les espèces avec une certaine affinité pour les forêts méditerranéennes ouvertes comme Bufo bufo et Blanus sp. sont relativement peu abondantes. En revanche les espèces des zones de lisières de forêt comme Vipera latastei et Psammodromus algirus sont relativement bien représentées dans le gisement de Preresa.

49En conclusion, les petits vertébrés de Hat et Preresa suggèrent la présence d’une suite d’environnements évoluant vers une xéricité croissante plus on s’éloigne de la rivière. Les basses vallées des rivières Jarama et Manzanares présenterait durant le MIS 5a un paysage constitué d’une forêt-galerie ou forêt riveraine aux abords de l’eau avec une abondante végétation aquatique et des sols humides, qui donnerait lieu selon que l’on s’éloigne de l’eau à des zones plus ouvertes avec une végétation de type arbustive et de prairies humides, et finalement sur les plateaux des zones steppiques et de prairies sèches. Les petites différences notées entre Preresa et Hat, notamment en ce qui concerne le développement du milieu aquatique et des zones de prairies humides, pourraient s’expliquer en fonction de la distance du site par rapport à la rivière.

7 - Discussion

50Les assemblages d’amphibiens et de reptiles fossiles des gisements de Hat et Preresa ont permis de mettre en évidence à la fin de l’avant-dernier interglaciaire (MIS 5a) dans le Centre de la péninsule Ibérique un climat de type méditerranéen légèrement plus chaud que l’actuel, avec des précipitations plus abondantes durant les mois d’hiver et de printemps et une continentalité moins marquée, comme conséquence d’une certaine hausse des températures hivernales. Ce climat semble avoir été propice à l’existence de zones boisées humides, au moins en bordure des fleuves et d’espaces steppiques ou de prairies sèches avec arbustes sur les plateaux.

51Le MIS 5, allant de 132 à 74 ka, est aussi connu comme l’avant-dernière période interglaciaire. Son climat dans le domaine terrestre en Europe occidentale est bien connu surtout grâce aux données fournies par les analyses polliniques (e.g. Guiot et al., 1989), et pour la péninsule Ibérique notamment par le sondage marin MD99-2331 situé sur la côte de Galice (Sánchez-Goñi & d’Errico, 2005).

52Après une période climatique optimale (Eemien), correspondant à la plus grande extension des forêts de chênes (Quercus caducifoliés) et de charmes (Carpinus betulus) dans le Nord de la péninsule Ibérique, le MIS 5 a connu de 110 à 74 ka une alternance de quatre périodes froides (selon la terminologie pollinique : Mélisey I, Montaigu, Mélisey II et Stadial I), caractérisées par l’extension de formations végétales de type steppes à Composées, Graminées et Ericacées, et de quatre périodes chaudes (St-Germain Ia, St-Germain Ic, St-Germain II et Ognon Is) qui virent de nouveau l’extension des forêts ouvertes dominées dans le Nord par le chêne rouvre et le charme et dans le Sud par le chêne rouvre et le chêne vert (Sánchez-Goñi & d’Errico, 2005 ; Sánchez-Goñi et al., 2005). Dans le cadre de ce travail, c’est la période chaude dite St-Germain II équivalente au MIS 5a qui nous intéresse puisqu’elle correspond aux gisements étudiés ici.

53Les données quantitatives de reconstitution du climat pour St-Germain II varie suivant les sites étudiés, mais en général, un certain consensus suggère que les TMA étaient similaires et peut-être même légèrement supérieures à l’actuel dans le site des Echets (Rhône, France) et de La Grande Pile (Vosges, France) mais indiquent des PMA plus basses d’environ 200 mm (Guiot et al., 1989). Pour Les Echets, la température du mois le plus froid varie fortement (environ 15°C) entre les phases froides et chaudes du MIS 5, alors que l’amplitude des variations de la température du mois le plus chaud est plus faible (moins de 5°C) (Klotz et al., 2004). Selon Sánchez-Goñi & d’Errico (2005), les PMA semblent avoir été en constante augmentation durant tout le MIS 5 dans le nord de la péninsule Ibérique, à l’exception de baisses prononcées de courte durée durant les stages froids de Mélisey I et Mélisey II.

54Enfin, dans la Communauté de Madrid, un autre gisement appartenant au MIS 5 est actuellement en cours d’étude et permet une comparaison sommaire avec ceux de Hat et Preresa. Il s’agit du site de la Cueva del Camino (Pinilla del Valle, nord de la Communauté de Madrid), daté entre 91,6 ± 8,1 ka et 74,5 ± 6,3 ka (Pérez-González et al., 2010 ; Arsuaga et al., 2010, 2012) et donc attribuable à la fin du stade MIS 5 (MIS 5c-a). La présence dans ce site, situé à plus de 1100 m d’altitude dans les montagnes du nord de Madrid de taxons thermophiles comme Microtus cabrerae, Hystrix cf. brachyura, Malpolon monspessulanus, Rhinechis scalaris et surtout l’abondance de Testudo hermanni (Arsuaga et al., 2010, 2012) suggère bien que les conditions durant les phases chaudes du MIS 5 dans le Centre de l’Espagne aient été particulièrement chaudes et plutôt sèches. En effet la tortue d’Hermann (T. hermanni) est une espèce qui requiert un climat typiquement méditerranéen (TMA supérieure à 14°C et PMA inférieure à 700 mm) et surtout des températures estivales chaudes (25°C en juillet) et des températures hivernales douces (5°C en janvier) (Vetter, 2006).

8 - Conclusion

55Les petits vertébrés sont représentés dans les gisements de Hat et Preresa par des amphibiens (P elobates cultripes, Pelodytes sp., Bufo bufo, Bufo calamita, Hyla sp. et Pelophylax perezi), des reptiles (Testudinoidea indet., Blanus sp., Timon lepidus, Psammodromus cf. algirus, Natrix maura, Coronella sp. et Vipera latastei) et des petits mammifères (Erinaceus europaeus, Crocidura russula, Rhinolophus ferrumequinum, Eliomys quercinus quercinus, Apodemus sp., Cricetulus (Allocricetus) bursae, Arvicola aff. sapidus, Microtus cabrerae, Microtus duodecimcostatus et Oryctolagus cuniculus).

56Ces deux assemblages de petits vertébrés ont permis de mettre en évidence à la fin de l’avant-dernier interglaciaire (MIS 5a) dans le Centre de la Péninsule ibérique un climat de type méditerranéen (quatre mois de sécheresse durant l’été et le début de l’automne) comparable, voire légèrement plus chaud que l’actuel (TMA : +0,3°C à Preresa et +2,6°C à Hat), mais avec toutefois des précipitations plus abondantes (PMA : +235 mm à Preresa et +292 mm à Hat ; surtout durant les mois d’hiver et de printemps) avec une continentalité moins accusée, comme conséquence d’une certaine hausse des températures hivernales (température du mois le plus froid : +1,2°C à Preresa et +3,5°C à Hat). Cet épisode climatique pourrait correspondre à la période chaude de St-Germain II de la stratigraphie pollinique.

57D’un point de vue paléoenvironnemental, les petits vertébrés de Hat et Preresa suggèrent la présence d’une succession d’environnements depuis la rivière jusqu’aux plateaux environnants. Les basses vallées des rivières Jarama et Manzanares présentent durant le MIS 5a un paysage constitué d’une forêt-galerie ou forêt riveraine aux abords de l’eau avec une abondante végétation et des sols humides, qui donnerait lieu selon que l’on s’éloigne de l’eau à des zones plus ouvertes avec une végétation de type arbustive et de prairies humides, et finalement sur les plateaux environnants des zones steppiques et de prairies sèches.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation géographique, géologique et chronologique des gisements de Hat et Preresa (Communauté de Madrid, Centre de l’Espagne) d’après Panera et al. (2011) et Yravedra et al. (2012).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6604/img-1.png
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Titre Tab. 1 : Distribution des petits vertébrés de Hat et Preresa selon le Nombre Minimum d’Individus (NMI) et répartition par habitat.
Légende Abréviations : NMI = nombre minimum d’individus ; OS = milieux ouverts et secs ; OH = milieux ouverts et humides ; Fo = milieux forestiers ; R = milieux rocheux ou pierreux; Aq = milieux aquatiques.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6604/img-2.png
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Titre Fig. 2 : Fossiles d’amphibiens des gisements de Preresa (1-3, 6-14) et Hat (4 et 5).
Légende Pelobates cultripes, 1/ ilion gauche : vues latérale (1a) et médiale (1b) ; 2/ vertèbre sacrée : vue dorsale ; 3/ scapula gauche : vue dorsale. Pelodytes sp., 4/ humérus gauche de mâle : vue ventrale ; 5/ scapula gauche : vue dorsale. Bufo bufo, 6/  humérus droit de femelle : vue ventrale ; 7/ scapula gauche : vue dorsale. Bufo calamita, 8/ ilion droit : vue latérale ; 9/ vertèbre sacrée : vue dorsale ; 10/ scapula droite : vues postérieure (10a) et dorsale (10b). Hyla sp., 11/ ilion droit : vue latérale. Pelophylax perezi, 12/ sphénethmoïde : vues dorsale (12a) et ventrale (12b); 13/ humérus gauche de mâle : vue ventrale ; 14/ ilion gauche : vues latérale (14a) et postérieure (14b). Echelles = 2 mm.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6604/img-3.png
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Titre Fig. 3 : Fossiles de squamates des gisements de Hat (1) et Preresa (2-15).
Légende Blanus sp., 1/ vertèbre dorsale : vues dorsale (1a) et ventrale (1b). Timon lepidus, 2/ maxillaire gauche : vue latérale ; 3/ jugal droit : vue latérale ; 4/ postfrontal et postorbitaire fusionnés : vue dorso-latérale ; 5/ carré droit : vues médiale (5a) et postérieure (5b) ; 6/ ptérygoïde droit : vue ventrale ; 7/ dentaire droit : vue médiale. Psammodromus cf. algirus, 8/ frontaux fusionnés : vue dorsale (8a) et ventrale (8b) ; 9/ prémaxillaire : vue antéro-dorsale ; 10/ jugal gauche d’adulte : vues latérale (10a) et dorsale (10b) ; 11/ jugal droit de juvénile : vues latérale (11a) et dorsale (11b) ; 12/ dentaire gauche : vues médiale (12a) et latérale (12b). Natrix maura, 13/ vertèbre dorsale : vues latérale gauche (13a) et postérieure (13b). Coronella sp., 14/ vertèbre dorsale : vues latérale gauche (14a) et postérieure (14b). Vipera latastei, 15/ vertèbre cervicale : vues latérale droite (15a) et postérieure (15b).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6604/img-4.png
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Titre Fig. 4 : Fossiles de micromammifères des gisements de Preresa (1-8) et Hat (9-14).
Légende Crocidura russula, 1/ première et deuxième molaires inférieures droites. Rhinolophus ferrumequinum, 2/ première molaire inférieure gauche. Eliomys quercinus quercinus, 3/ première molaire inférieure gauche. Apodemus sp., 4/ première molaire inférieure gauche. Cricetulus (Allocricetus) bursae, 5/ première molaire inférieure gauche. Arvicola aff. sapidus, 6/ première molaire inférieure droite. Microtus cabrerae, 7/ première molaire inférieure droite. Microtus duodecimcostatus, 8/ première molaire inférieure gauche. Apodemus sp., 9/ première molaire inférieure gauche, 10/ deuxième molaire inférieure droite, 11/ première molaire supérieure gauche. Arvicola aff. sapidus, 12/ première molaire inférieure droite. Microtus cf. cabrerae, 13/ première molaire inférieure gauche. cf. Oryctolagus sp., 14/ deuxième prémolaire supérieure gauche. Toutes les vues sont occlusales.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6604/img-5.png
Fichier image/png, 197k
Titre Tab. 2 : Paramètres climatiques (1970-2001) de la station climatique 3182E d’Arganda « Comunidad » (Ninyerola et al., 2005) et paramètres calculés à partir de la méthode du domaine climatique commun.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6604/img-6.png
Fichier image/png, 39k
Titre Fig. 5 : Reconstitution paléoclimatique et paléoenvironnementale des sites de Hat et Preresa.
Légende De gauche à droite, aire commune de distribution moderne de l’ensemble des amphibiens et reptiles fossiles représentés dans chaque gisement et actuellement dans la zone d’étude. Le quadrillage principal représente des carrés de 100 x 100 km UTM ; Reconstitutions quantitatives du climat calculées à partir de la méthode du domaine climatique commun et du paysage à partir de la méthode des coefficients d’habitat. Abréviations : TMA = température moyenne annuelle ; PMA = précipitation moyenne annuelle ; OS = milieux ouverts et secs ; OH = milieux ouverts et humides ; Fo = milieux forestiers ; R = milieux rocheux ou pierreux ; Aq = milieux aquatiques.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6604/img-7.png
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Titre Tab. 3 : Interprétation climatique des climatogrammes de Preresa, Hat et de la station climatique d’Arganda « Comunidad ».
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/6604/img-8.png
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Pour citer cet article

Référence papier

Hugues‑Alexandre Blain, Carmen Sesé, Susana Rubio‑Jara, Joaquin Panera, David Uribelarrea et Alfredo Pérez‑González, « Reconstitution paléoenvironnementale et paléoclimatique du Pléistocène supérieur ancien (MIS 5a) dans le Centre de l’Espagne : les petits vertébrés (Amphibia, Reptilia & Mammalia) des gisements de Hat et Preresa (sud-est de Madrid) », Quaternaire, vol. 24/2 | 2013, 191-205.

Référence électronique

Hugues‑Alexandre Blain, Carmen Sesé, Susana Rubio‑Jara, Joaquin Panera, David Uribelarrea et Alfredo Pérez‑González, « Reconstitution paléoenvironnementale et paléoclimatique du Pléistocène supérieur ancien (MIS 5a) dans le Centre de l’Espagne : les petits vertébrés (Amphibia, Reptilia & Mammalia) des gisements de Hat et Preresa (sud-est de Madrid) », Quaternaire [En ligne], vol. 24/2 | 2013, mis en ligne le 01 juin 2016, consulté le 24 novembre 2017. URL : http://quaternaire.revues.org/6604 ; DOI : 10.4000/quaternaire.6604

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Auteurs

Hugues‑Alexandre Blain

IPHES, Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, C/ Escorxador s/n, E- 43003 TARRAGONE. Courriel : hablain@iphes.cat;  Area de Prehistoria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, E-43002 TARRAGONE.

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Carmen Sesé

Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales. C.S.I.C. C/ José Gutiérrez Abascal 2, E-28006 MADRID. Courriel : c.sese@mncn.csic.es

Susana Rubio‑Jara

IDEA, Instituto de Evolución en África. Museo de los Orígenes. Plaza de San Andrés 2, E-28005 MADRID. Courriel : srubiojara@hotmail.com

Joaquin Panera

IDEA, Instituto de Evolución en África. Museo de los Orígenes. Plaza de San Andrés 2, E-28005 MADRID. Courriel : joaquin.panera@gmail.com

David Uribelarrea

Departamento de Geodinámica. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. C/ Jose Antonio Novais 2, E-28040 MADRID. Courriel : daviduribelarrea@gmail.com

Alfredo Pérez‑González

CENIEH, Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana. Avenida de la Paz, 28, entreplanta, E-09004 BURGOS. Courriel : alferdo.perez@cenieh.es

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