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Analyse paléoécologique des communautés de micromammifères de la Caune de l’Arago (Tautavel, France) dans le contexte des migrations de faunes en Europe méridionale au cours du Pléistocène moyen

Palaeoecological analysis of micrommammal communities from the Arago Cave (Tautavel, France) in the context of middle Pleistocene faunal migrations in western Mediterranean Europe
Constance Hanquet et Emmanuel Desclaux
p. 35-45

Résumés

L’étude des faunes de micromammifères a largement contribué à la connaissance des paléoenvironnements au cours du Quaternaire. L’évolution des associations de rongeurs observées dans les niveaux de la Caune de l’Arago datés entre 600 000et 400 000ans (MIS 14 à 12), montre l’apparition de communautés issues d’Europe de l’Est, de Sibérie et des zones montagneuses d’Asie centrale (Ochotona pusilla, Citellus sp., Microtus (Stenocranius) gregalis et Dicrostonyx torquatus), ainsi que d’Europe du Nord (Microtus gr. oeconomus). Ceci peut être mis en relation avec un changement climatique majeur caractéristique du début du Pléistocène moyen. Ce renouvellement de faune peut être corrélé à l’établissement de périodes glaciaires/interglaciaires plus prononcées modulées par une périodicité de 100 ka, qui montre la dispersion cyclique de taxons à affinités chaud-humide (interglaciaire) et froid-sec (glaciaire) en Europe de l’Ouest.
La Caune de l’Arago, située près de la côte méditerranéenne à l’extrémité est de la chaîne des Pyrénées, témoigne bien de ce renouvellement de faune, contrairement aux péninsules ibérique et italienne qui semblent avoir été moins affectées par l’expansion de ces nouveaux arrivants à cause de barrières géographiques et éventuellementde gradients longitudinaux et latitudinaux. Ainsi, ces spécificités géographiques et écologiques doivent être prises en compte dans les comparaisons des faunes de micromammifères au cours du Pléistocène moyen.

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Texte intégral

1 - Introduction

1La reconstitution des paléoenvironnements au cours du temps est aujourd’hui un sujet souvent abordé. L’étude des faunes de rongeurs a largement contribué à la connaissance de la dynamique climatique durant le Quaternaire.

2Actuellement en Europe, quatre zones biogéographiques principales (boréale, méditerranéenne, atlantique et continentale) peuvent être distinguées. Chaline (1981) a démontré que les oscillations climatiques observées au Pléistocène régissaient les variations d’extension de ces zones biogéographiques. La migration de certaines espèces de rongeurs est un facteur majeur des changements opérés dans les communautés de micromammifères au Pléistocène.

3Le présent travail propose d’étudier les expansions des faunes de rongeurs originaires d’Europe de l’Est, centrale et du Nord en Europe méridionale, à travers l’exemplede la Caune de l’Arago (niveaux P à D, stades isotopiques marins 14 à 12).

2 - La caune de l’arago

4La Caune de l’Arago à Tautavel (Pyrénées-Orientales, France) est l’un des plus anciens sites connus du Pléistocène moyen dans les Pyrénées (fig. 1). La séquence stratigraphique contenant du matériel archéologique couvre une période allant des stades isotopiques marins (MIS) 14 à 12, sans équivalent connu en Europe occidentale, ce qui en fait un site de référence pour l’évolution des comportements humains mais aussi des environnements et des climats au cours du Pléistocène moyen.

Fig. 1 : Localisation de la Caune de l’Arago et coupe schématique du remplissage, d’après de Lumley et al. (1984).
Fig. 1 : Location map and synthetic section of Arago cave, after de Lumley et al. (1984).

Fig. 1 : Localisation de la Caune de l’Arago et coupe schématique du remplissage, d’après de Lumley et al. (1984).Fig. 1 : Location map and synthetic section of Arago cave, after de Lumley et al. (1984).

2.1 - Stratigraphie

5La grotte comprend une longue séquence stratigraphique incluant vingt niveaux archéologiques qui ont livré de très nombreux vestiges lithiques et osseux, dont des ossements d’hominidés.

6L’ensemble des dépôts correspond à plusieurs phases climatiques du Pléistocène et s’est déposé en totalité lors de la période paléomagnétique de Brunhes. La séquence stratigraphique est située entre deux planchers stalagmitiques, dont le plus haut a été daté d’au maximum 350 000 ans (Falguères et al., 2004) ; elle s’est ainsi déposée entre 700 000 et 350 000 ans BP.

7La majorité des vestiges archéologiques provient du complexe stratigraphique moyen, lui-même divisé en trois ensembles (de Lumley et al., 1984) :

  • Ensemble I, comprenant les niveaux S à K, à matrice sableuse, déposés pendant une phase froide.

  • Ensemble II, englobant les niveaux J, I et H déposés lors d’une période tempérée et humide.

  • Ensemble III, contenant les niveaux G, F/G, F, E et D, déposés sous des conditions climatiques froides et arides.

8Pour l’Ensemble I, qui est actuellement en cours de fouille, seuls les niveaux P à K sont pris en compte dans cette étude.

9Certains niveaux semblent témoigner d’une occupation rapide de la grotte, tels que les niveaux M, L et K dans l’Ensemble I ou le niveau F/G dans l’Ensemble II, qui contiennent tous une couche simple et discontinue de matériel archéologique.

10Le niveau I de l’Ensemble II ainsi que les niveaux D et E de l’Ensemble III sont représentatifs d’occupations soit prolongées soit ponctuelles.

11D’autres niveaux tels que le niveau J (Ens. II) et les niveaux G et F (Ens. III) comprennent des accumulations denses de matériel archéologique (jusqu’à 40 cm d’épaisseur dans le niveau G) qui correspondent à une superposition d’occupations successives. (de Lumley et al., 2004)

2.2 - Matériel archéologique

12Actuellement, plus de cent restes d’hominidés ont été découverts à la Caune de l’Arago. Il s’agit principalement de dents isolées (dents de lait et dents définitives), mais également de deux mandibules, un fronto-facial et le pariétal droit associé, ainsi que plusieurs éléments du squelette post-céphalique (coxal, fragments de fémur et de fibula, phalanges). Ces restes représentent plus de 25 individus, adultes et enfants. Les caractéristiques morphologiques des ossements permettent de les attribuer à Homo heidelbergensis (ou Homo erectus européen, également nommé Anténéandertaliens ou pré-Néandertaliens).

13Ainsi, la Caune de l’Arago apparaît comme étant un site clé pour la compréhension de l’évolution humaine pendant le Pléistocène moyen.

14Les faunes de grands mammifères sont aujourd’hui bien connues et ont été largement étudiées (voir par exemple Moigne et al., 2006).

15Les faunes de micromammifères sont relativement abondantes dans les niveaux étudiés de la Caune de l’Arago.

16Une première liste des espèces de rongeurs a été établie par Chaline (1971). Desclaux (1992a, 1992b) a effectué une étude synthétique des petits vertébrés du complexe stratigraphique moyen (niveaux L à D, Ensemble I à III, stades isotopiques 14 à 12) ainsi qu’une analyse taphonomique de ces assemblages mettant en évidence des coprocénoses éclectiques de rapaces nocturnes dans les niveaux archéologiques étudiés. D’autre part, Montuire & Desclaux (1997) ont étudié l’évolution des communautés de mammifères dans les mêmes niveaux. Enfin, Paunescu (2001) a réalisé une analyse paléontologique et paléoécologique des espèces de rongeurs.

3 - Analyse paléoécologique

17Les niveaux fouillés à la Caune de l’Arago ont livré une faune de rongeurs relativement riche et diversifiée (tab. 1).

Table 1 : Distribution des micromammifères dans la Caune de l’Arago, d’après le nombre minimum d’individus (N.M.I.) par niveau archéologique.
Tab. 1 : Frequency of the different micromammal taxa of the Arago cave. Numbers represent the minimum number of individuals (MNI) per archaeological level.

Table 1 : Distribution des micromammifères dans la Caune de l’Arago, d’après le nombre minimum d’individus (N.M.I.) par niveau archéologique.Tab. 1 : Frequency of the different micromammal taxa of the Arago cave. Numbers represent the minimum number of individuals (MNI) per archaeological level.

18Deux méthodes ont été utilisées dans le but de reconstituer l’évolution du climat et des paléoenvironnments de la Caune de l’Arago : la méthode des « climatogrammes » et une analyse statistique (analyse en composante binaire, ACB).

3.1 - Méthode des « climatogrammes »

19L’utilisation des proportions relatives de rongeurs dans le but d’analyser le signal paléoécologique des associations est courante. La méthode des « climatogrammes » prend en compte les proportions d’espèces de rongeurs regroupées en classes climato-écologiques selon leurs affinités, permettant ainsi d’appréhender les variations du climat et de l’environnement (Chaline, 1981 ; Chaline, 1983 ; Marquet, 1989 ; Desclaux, 1992a, 1992b ; Desclaux & Defleur, 1997 ; Barroso et al., 2006 ; Desclaux et al., 2008).

20Les classes climato-écologiques utilisées ont été établies sur la base du principe d’actualisme. Pour les espèces disparues dont l’écologie n’est pas connue telles que Microtus (Iberomys) brecciensis, Allocricetus bursae et Pliomys lenki, des critères biogéographiques et phylogénétiques associés à des analyses multivariées ont été utilisés (Marquet, 1989 ; Desclaux, 1992a, 1992b).

21Les catégories climato-écologiques établies sont les suivantes :

  • steppes froides attenantes aux mers arctiques (ARC) : Dicrostonyx torquatus

  • zone humide froide boréale (BOR) : Microtus gr. oeconomus

  • zone de steppe aride (CONT) : Microtus (Stenocranius) gregalis, Citellus sp., Pliomys lenki, Allocricetus bursae

  • environnements rupicoles (RUP) : Marmota sp., Microtus (Chionomys) nivalis

  • milieux secs ou découverts (DEC) : Microtus arvalis

  • bordures d’eau à végétation dense (EAU) : Arvicola cantiana, Castor fiber

  • prairies (HUM) : Microtus agrestis, Microtus (Terricola) vaufreyi

  • forêt déciduale (TEMP) : Glis glis, Eliomys quercinus, Clethrionomys glareolus, Apodemus sylvaticus

  • zone méditerranéenne (MED) : Microtus (Iberomys) brecciensis, Hystrix cristata.

22Il convient de préciser que cette méthode ne prenant en compte que l’abondance relative des espèces, la reconstitution paléoenvironnementale peut être biaisée par le poids de certains taxons fortement représentés ou au contraire très rarement rencontrés.

23D’autres méthodes, telles que l’indice taxonomique d’habitat (ITH) défini par Evans et al. (1981) (qui présente l’avantage de ne tenir compte que de la diversité des milieux habités par les différentes espèces de micromammifères), ont également été souvent utilisées durant les deux dernières décennies et ont grandement contribuées à reconstituer de façon cohérente les paléoenvironnements et les paléoclimats.

24Le « climatogramme » des niveaux étudiés de l’Arago montre, de la base au sommet de la séquence, des fluctuations dans les associations de rongeurs reflétant des oscillations climatiques et environnementales (fig. 2).

Fig. 2 : Climatogramme : évolution des proportions relatives de rongeurs regroupés en catégories climato-écologiques au sein du remplissage de la Caune de l’Arago. Climatogram : evolution of rodent proportions grouped by ecological classes, in order to emphasize climatic and environmental variations throughout the infilling of the Caune de l’Arago cave.

Fig. 2 : Climatogramme : évolution des proportions relatives de rongeurs regroupés en catégories climato-écologiques au sein du remplissage de la Caune de l’Arago. Climatogram : evolution of rodent proportions grouped by ecological classes, in order to emphasize climatic and environmental variations throughout the infilling of the Caune de l’Arago cave.

ARC : steppes arctiques ; BOR : zones marécageuses boréales ; CONT : steppes continentales et espaces découverts arides ; RUP : espèce rupicole héliophile ; DEC : espaces découverts arides ; EAU : zones de bordures d’eau ; HUM : espaces humides et prairies ; TEMP : forêts déciduales ; MED : zones méditerranéennes.
ARC : cold steppes adjoining the Arctic sea ; BOR : cold humid boreal zone ; CONT : arid steppe area ; RUP : rocky areas ; DEC : dry or open environments ; EAU : vegetated banks of rivers ; HUM : grasslands ; TEMP : deciduous forests ; MED : Mediterranean area.

  • Niveaux P à K : les espèces de rongeurs caractéristiques de paysage ouverts et arides [Microtus (Stenocranius) gregalis, Citellus sp. et Allocricetus bursae] et de climat froid (Microtus gr. oeconomus) apparaissent en grande proportion. Ces niveaux peuvent être corrélés à un optimum glaciaire contemporain du MIS 14.

  • Niveaux J à H : un changement important du climat et de l’environnement est enregistré. La proportion d’espèces inféodées aux environnements fermés et à un climat tempéré augmente largement par rapport aux niveaux inférieurs (Eliomys quercinus, Microtus (Iberomys) brecciensis et Apodemus sylvaticus), au détriment des taxons steppiques représentatifs de milieux froids et arides. Hystrix cristata, originaire d’Afrique, est également présent dans le niveau H. Cette association de rongeurs est caractéristique d’une phase tempérée que l’on peut associer à une période interglaciaire, et plus précisément au SIM 13.

  • Niveaux G à D : les associations de rongeurs de ces niveaux montrent une dégradation des conditions tempérées au profit d’un climat plus froid et aride, associé à un milieu plus ouvert. La présence d’un taxon arctique, Dicrostonyx torquatus, et d’une espèce originaire de Sibérie Microtus (Stenocranius) gregalis, corrobore l’attribution de l’ensemble III au MIS 12. Les niveaux G à D sont néanmoins caractérisés par une diversité spécifique importante reflétant des milieux variés. Cette configuration implique que le refroidissement observé lors du MIS 12 est moins important qu’au MIS 14, tout au moins dans cette partie de la côte méditerranéenne. On peut également noter que la présence dans le niveau G d’espèces à cachet méditerranéen (Microtus (Iberomys) brecciensis) et forestier marqué (Apodemus sylvaticus, Eliomys quercinus), associées à des taxons d’espaces ouverts et froids, montre la persistance de certaines conditions existantes au MIS 13.

3.2 - Analyses statistiques multivariées

25Les analyses multivariées, et plus particulièrement l’analyse des correspondances et l’analyse en composante principale, sont largement utilisées dans les études paléoenvironnementales afin de caractériser les différentes phases climatiques en terme de température relative, couvert végétal ou humidité.

26Les associations de rongeurs de la Caune de l’Arago ont été étudiées dans le but de faire ressortir les variations quantitatives de chaque espèce au cours du temps (du MIS 14 à 12) et les variations globales au niveau des associations dans la séquence, en utilisant une analyse factorielle des correspondances (Analyse en Composante Binaire, Logiciel STATLab, version 3.0).

27Dans cette analyse, les nombres minimums d’individus (N.M.I.) de chacun des taxons constituent les individus et les niveaux archéologiques représentant les variables.

28Aucune espèce de rongeur n’a été exclue pour l’analyse de correspondance (fig. 3).

Fig. 3 : Caune de l’Arago, Analyse en composante binaire (ACB).
Fig. 3 : Arago cave : Binary component analysis (BCA)

Fig. 3 : Caune de l’Arago, Analyse en composante binaire (ACB).Fig. 3 : Arago cave : Binary component analysis (BCA)

D-P : niveaux archéologiques.
D-P : archaeological levels.

29L’axe 1 (59,09 % d’inertie) oppose les espèces de milieu froid comme Microtus (Stenocranius) gregalis (44,24 % de contribution) et Microtus gr. oeconomus (8,70 %) dans la partie négative, à des associations de climat chaud et d’environnements fermés tels que (Iberomys) brecciensis (16,90 % de contribution), Apodemus sylvaticus (8,98 %) et Microtus (Terricola) vaufreyi (8,88 %) dans la partie positive. Cet axe correspond vraisemblablement à un gradient de température.

30L’axe 2 (20,80 % d’inertie) semble opposer les taxons d’espaces ouverts tels que Microtus (Terricola) vaufreyi (43,49 % de contribution) et Citellus (8,82 %) dans la partie négative, à des associations d’environnements plus fermés comme Microtus (Iberomys) brecciensis (33,75 % de contribution), Microtus gr. oeconomus (3,8 %) et Apodemus sylvaticus (3,5 %) dans la partie positive. Cet axe est plus difficile à interpréter. Il pourrait cependant refléter la disposition du couvert végétal et donc correspondre à un gradient d’humidité.

31Il est alors possible de tracer une courbe de l’évolution des températures dans la séquence, du niveau P (MIS 14) au niveau D (MIS 12) (fig. 4).

Fig. 4 : Caune de l’Arago : variation relative de la température d’après les coordonnées des niveaux archéologiques sur l’axe 1 de l’analyse en composante binaire (ACB).
Fig. 4 : Relative variation of the temperature throughout the Arago cave sequence (axis 1 of the binary component analysis ; levels D to P).

Fig. 4 : Caune de l’Arago : variation relative de la température d’après les coordonnées des niveaux archéologiques sur l’axe 1 de l’analyse en composante binaire (ACB).Fig. 4 : Relative variation of the temperature throughout the Arago cave sequence (axis 1 of the binary component analysis ; levels D to P).

32La courbe indique que les espèces de rongeurs ont mieux enregistré le refroidissement du MIS 14 que celui intervenant au MIS 12. Cette observation concorde avec les résultats des méthodes des « climatogrammes » (ce travail) et des « cénogrammes » (Montuire & Desclaux, 1997) qui indiquent que dans les niveaux G à D, les environnements sont plus diversifiés et les espaces ouverts et arides moins représentés que dans les niveaux inférieurs (niveaux P à K).

4 - Diversité et variabilité des faunes de micromammifères en Europe méridionale au cours du pléistocène moyen

33Il est possible de replacer les associations de rongeurs de la Caune de l’Arago dans le contexte plus général de l’évolution des communautés de micromammifères en Europe méridionale pendant les MIS 14 à 12.

34Il est en effet bien établi que depuis 2,5 Ma des changements climatiques globaux se sont succédé avec l’installation de cycles glaciaires/interglaciaires au Quaternaire. Entre 1,2 et 0,8 Ma, ces changements cycliques du climat sont intervenus à une fréquence de 100 ka (Maslin & Ridgwell, 2005).

35Dans la zone méditerranéenne occidentale, ce changement de cycle, qui a surtout affecté le couvert végétal, a amené un épisode majeur dans la réorganisation des communautés de faunes mammaliennes en termes de richesse et de diversité (voir par exemple Masini & Sala, 2007 ; O’Regan, 2008 ; Palombo et al., 2008).

36Depuis plusieurs années, les micromammifères sont souvent utilisés comme marqueurs biochronologiques, en raison de leur abondance et de leur évolution rapide. En prenant également en compte les changements du climat et de l’environnement, il est possible d’élaborer des biozones à l’échelle régionale.

37Ainsi, si des similarités ont été établies dans l’évolution des rongeurs au Quaternaire en Europe de l’Est, du Nord, centrale, occidentale et méridionale, des différences peuvent aussi apparaître dans ces corrélations biostratigraphiques (voir par exemple Markova, 2007 ; Maul & Markova, 2007).

38La communauté de micromammifères de la Caune de l’Arago est un mélange d’espèces allochtones et autochtones, en relation étroite avec les oscillations du climat.

39Les taxons persistants sont des habitants de la zone méditerranéenne, comme Microtus (Iberomys) brecciensis ou Apodemus sylvaticus.

40Les nouvelles espèces sont issues de l’Europe de l’Est et centrale [Ochotona pusilla, Microtus gregalis, Citellus sp. et Microtus (Chionomys) nivalis] et d’Europe du Nord [Dicrostonyx torquatus et Microtus (Pallasiinus) gr. oeconomus]. Leur présence en Europe méditerranéenne s’explique par l’expansion de ces taxons lors des phases glaciaires, froides et arides.

4.1 - Ochotona pusilla (pallas, 1769)

41Le genre Ochotona, qui apparaît en Chine au Miocène, est connu par de nombreux représentants au cours du Pliocène et du Pléistocène en Asie centrale (Erbajeva, 1988, 1994).

42Au cours du Plio-Pléistocène, les Ochotona étendent leur zone de distribution à l’Europe.

43D’après Sen (1998) et Angelone (2008), le genre Ochotona permet de proposer des corrélations biochronologiques à l’échelle du continent européen pendant le Quaternaire.

44En France, les premiers représentants du genre Ochotona, attribués à Ochotona valerotae (Erbajeva et al., 2001), ont été découverts dans les niveaux bavéliens du site des Valerots (Côte-d’Or).

45Depuis le début du Pléistocène moyen, les pikas sont connus en France par une seule espèce, Ochotona pusilla, dont la migration est à mettre en relation avec l’extension des environnements steppiques en Europe occidentale au cours de périodes froides (glaciaires).

46Dans le Sud de la France, Ochotona pusilla apparaît au début du Toringien (MIS 14) à la Caune de l’Arago (niveaux P, L et K par exemple).

47Ochotona pusilla est également présent dans les niveaux de la Caune de l’Arago attribués au MIS 12. La migration vers l’ouest de ce taxon venant d’Europe centrale et orientale est également marquée dans le Nord-Ouest de l’Italie, sur les sites de Visogliano et Caverna degli Orsi (Bartolomei, 1970 ; Bartolomei & Tozzi, 1979 ; Arobba et al., 2004 ; Sala & Masini, 2007).

48Ochotona pusilla n’a été cité, à notre connaissance, ni dans la Péninsule ibérique ni dans le Sud de l’Italie. Ainsi, la dispersion d’Ochotona pusilla au Pléistocène moyen en Europe méditerranéenne occidentale, qui s’opère d’est en ouest, semble avoir été stoppée au Sud par deux barrières écologiques et géographiques : les Apennins dans le Nord de l’Italie et les Pyrénées au Nord de la Péninsule ibérique.

4.2 - Dicrostonyx torquatus (pallas, 1778)

49Les représentants du genre Dicrostonyx, originaires des régions arctiques de l’Europe, peuvent être considérés comme d’excellents indicateurs de climat froid (glaciaires).

50Les premiers enregistrements de Dicrostonyx torquatus en Europe occidentale se font à Kärlich E (Kolsfchoten & Turner, 1996) et Camp-de-Peyre (Delpech et al., 1978 ; Marquet, 1989), qui sont attribués aux MIS 14 ou 16.

51Dicrostonyx torquatus est également présent dans le Sud de la France à la Caune de l’Arago (niveau K, MIS 14, et niveaux G, F, E, D, MIS 12).

52Au cours du Pléistocène moyen, la dispersion de Dicrostonyx torquatus des régions arctiques vers l’Europe occidentale semble s’être effectuée en relation étroite avec la dynamique climatique pendant les périodes glaciaires, de la fin du complexe cromérien au Saalien (MIS 14 à 10).

53Dicrostonyx torquatus [nommé Dicrostonyx gulielmi/torquatus par Maul & Markova (2007) à cause de différents problèmes résultant de la distinction entre D. gulielmi et D. torquatus] est présent en Europe centrale et orientale au cours du Saalien (MIS 8 à 6), à Ariendorf 1 et Rybinsk.

54Si Dicrostonyx torquatus est trouvé de façon cyclique près de la Méditerranée depuis le MIS 14 au cours des stades froids, cette espèce n’apparaît pas au même moment en Italie et dans la Péninsule ibérique. Ainsi, les conditions biogéographiques locales semblent avoir limité l’expansion de D. torquatus tout au long du Pléistocène.

4.3 - Microtus (stenocranius) gregalis (pallas, 1779)

55Microtus (Stenocranius) gregaloides (Hinton, 1923), l’ancêtre de Microtus (Stenocranius) gregalis (Pallas, 1778), a une très vaste répartition en Europe au cours du Pléistocène inférieur, y compris l’Angleterre et les péninsules ibériques et italiennes.

56D’après Maul & Markova (2007), Microtus (Stenocranius) gregalis apparaît plus précocement en Europe centrale, au cours du MIS 17 (interglaciaire cromérien II), à Koneprusy C 718 et Villany 8, et plus tard, au cours du MIS 15, en Europe de l’Est (interglaciaire de Mushkap).

57En Europe du Nord, Microtus (Stenocranius) gregaloides a été identifié dans le niveau Gb de Kärlich (MIS 15) et à Miesenheim I (MIS 13) (Kolfschoten & Turner, 1996).

58Dans le Sud de la France, une importante population de Microtus (Stenocranius) gregalis a été identifiée à la Caune de l’Arago (niveaux Q à D, MIS 14 à 12).

59Dans la Péninsule ibérique, si Microtus (Stenocranius) gregaloides est bien représenté dans les niveaux inférieurs de TD-3 à TD-5 (Pléistocène inférieur, Biharien récent, MIS 22) de Gran Dolina (Antoñanzas & Cuenca-Bescos, 2002), Microtus (Stenocranius) gregalis y est absent pendant le Pléistocène moyen.

60En Italie, la première apparition du taxon Microtus (Stenocranius) gregalis est observée dans les niveaux supérieurs de la Caverna degli Orsi, en association avec O. pusilla (Arroba et al., 2004) qui peut être attribué au MIS 12. Cette association se retrouve dans les niveaux supérieurs de Visogliano.

61La dispersion de Microtus (Stenocranius) gregalis, allant d’Europe de l’Est et centrale vers les zones méridionales, s’opère lors d’une période froide (MIS 14) du Pléistocène moyen. L’expansion de ce taxon en Europe occidentale pourrait avoir été stoppée par deux barrières écologiques et géographiques, les Apennins et les Pyrénées.

4.4 - Citellus sp. (oken, 1816) (spermophilus cuvier, 1825)

62Les représentants du genre Citellus sont connus en Sibérie et dans l’Oural depuis le Pléistocène inférieur (Chlachula, 2001 ; Erbajeva & Alexeeva, 2000 ; Puchkov & Danukalova, 2009).

63En France, le genre Citellus apparaît pour la première fois avec Citellus cf. dietrichi, identifié par Chaline (1974) dans la terrasse supérieure de Grâce à Montières, dans la vallée de la Somme, datée du Pléistocène inférieur (MIS 20 ou 22), d’après Bahain et al. (2007).

64Au Pléistocène moyen, la présence de Citellus à la Caune de l’Arago (niveau K, MIS 14 et niveaux G, F, E, D, MIS 12), est à mettre en relation avec l’expansion des environnements steppiques et secs en Europe occidentale pendant les périodes glaciaires.

65Si Citellus est également présent à Visogliano (Bartolomei, 1970 ; Bartolomei & Tozzi, 1979 ; Arroba et al., 2004 ; Sala & Masini, 2007), l’absence de ce genre en Espagne pendant le Pléistocène montre que son expansion a été limitée au Nord de la Péninsule ibérique en relation avec des conditions climatiques moins rigoureuses.

4.5 - Microtus gr. oeconomus (keyserling & blasius, 1841; pallas, 1776)

66La systématique et l’évolution du sous-genre Pallasiinus est complexe et non consensuelle.

67D’après Markova (2007) et Maul & Markova (2007), Microtus (Pallasiinus) protooeconomus [également connu sous la dénomination Microtus (Pallasiinus) ex gr. oeconomus] descend de l’espèce primitive de Microtus (Pallasiinus) ratticepoides qui apparaît en Europe de l’Est au Pléistocène inférieur, à la fin de l’épisode paléomagnétique de Matuyama (MIS 21-20). Dans le Nord de l’Europe, les premiers représentants de Microtus (Pallasiinus) gr. oeconomus sont connus à West Runton (WRFB) datant du MIS 17 (Maul & Parfitt, sous presse) ainsi qu’à Miesenheim (Kolfschoten & Turner, 1996) attribué au MIS 13. Microtus (Pallasiinus) gr. oeconomus est représenté à la Caune de l’Arago (niveaux P à D, MIS 14 à 12). Ces espèces ne sont pas mentionnées en Italie et en Espagne au Pléistocène moyen. Elles sont par contre connues sous la dénomination de Microtus (Pallasiinus) aff. ratticepoides à Gran Dolina dans la base du niveau 8, datée du MIS 18 selon Lopez et al. (2002).

4.6 - Microtus (chionomys) nivalis (martin, 1842)

68D’après Nadachowski (1991), Microtus (Chionomys) nivalis résulte de la spéciation de l’espèce Allophaiomys pliocaenicus au cours du Biharien inférieur entre 1,3 et 1,5 Ma (Jaarola et al., 2004). Selon Terzea (1972), Storch (1975) et Popov (1989), Microtus (Chionomys) nivalis apparaît en Europe occidentale et en Asie Mineure au début du Pléistocène moyen. En Europe méridionale, Microtus (Chionomys) nivalis apparaît plus tard, à la Caune de l’Arago (niveaux P à D, MIS 14 à 12) et à Visogliano (MIS 12).

4.7 - Conclusion concernant les faunes de micromammifères

69Les travaux de Maslin& Ridgwell(2005)ont montré que c’est entre 1.2 et 0.7 Ma, qu’on assiste à l’installation de cycles froids et chauds, à une fréquence de 100 Ma. La comparaison entre l’apparition des espèces de micromammifères d’environnements secs et froids dans les différentes zones d’Europe permet d’inférer que ces groupes d’espèces, et particulièrement les rongeurs, ont principalement réagi à cet important changement climatique, qui se traduit principalement par une nette tendance à l’aridité, au cours de la première moitié du Pléistocène moyen. Ainsi, l’Europe orientale et septentrionale voit apparaître dès le MIS 20 les premières espèces inféodées aux steppes arides découvertes et à un climat froid. A partir du MIS 16, vraisemblablement à la faveur d’un refroidissement climatique bien enregistré dans les régions méditerranéennes, ces espèces vont également avoir une expansion importante en Europe occidentale, y compris en France méridionale.

5 - Corrélation avec les faunes de grands mammifères

70Le renouvellement de faune des grands mammifères au Pléistocène moyen en Europe méridionale, en réponse aux changements du climat, a été bien identifié (Palombo et al., 2008). Ainsi, d’après ces auteurs, à la suite des premiers phénomènes de migration observés dès la fin du Pliocène, un important renouvellement de faune a lieu au début du Pléistocène moyen.

71Moigne et al. (2006) ont effectué une comparaison biochronologique et paléoécologique entre les faunes de grands mammifères de la Caune de l’Arago et certains sites d’Italie du Galérien et de l’Aurélien, dans le but d’évaluer la possible vicariance de certains taxons et les différences existant dans la dynamique des renouvellements fauniques au Pléistocène moyen dans ces deux régions méditerranéennes.

72L’assemblage faunique de la Caune de l’Arago est caractérisé par l’absence d’animaux brouteurs, et à l’inverse, par la présence de taxons boréaux, principalement paisseurs, rares voire absents d’Italie, tels que Rangifer tarandus et Praeovibos priscus. Par ailleurs, certaines espèces vivant dans des environnements froids et secs, comme Ovis ammon antiqua et Hemitragus bonali, sont présentes dans les niveaux supérieurs de la Caune de l’Arago, attribués au MIS 12 (Galérien récent), alors que ces mêmes taxons sont présents en Italie uniquement jusqu’au Galérien moyen (MIS 14).

73Ainsi, si des changements majeurs du climat peuvent être mis en évidence dans les deux régions, les communautés de grands mammifères de la Caune de l’Arago indiquent des conditions climatiques continentales froides et sèches, ce qui n’a pas d’équivalent en Italie pendant la même période, hormis à Visogliano, dans le Nord de l’Italie, où ont été découverts des assemblages de grands mammifères présentant des similitudes avec ceux de la Caune de l’Arago.

74Ces éléments montrent que les grands mammifères ont également réagi aux changements du climat, et ce principalement dans la première moitié du Pléistocène moyen (MIS 16/14 à 12). Ce renouvellement de faune est bien enregistré à la Caune de l’Arago mais n’apparaît pas en Italie (exception faite de Visogliano) où l’expansion des grands mammifères boréaux est moins marquée en raison de la barrière géographique constituée par les Apennins et de l’atténuation latitudinale de l’influence glaciaire.

6 - Conclusion

75L’étude de l’évolution des associations de micromammifères observées dans les niveaux de la Caune de l’Arago, entre 600 000 et 400 000 ans (MIS 14 à 12), a permis de mettre en évidence d’importantes variations du climat et de l’environnement :

  • les niveaux P à K (Ensemble I) montrent la prédominance de taxons d’environnements steppiques [Microtus (Stenocranius) gregalis, Citellus sp. et Allocricetus bursae] et de climat froid (Microtus gr. oeconomus), correspondant à l’optimum glaciaire du MIS 14.

  • les niveaux J à H (Ensemble II) suggèrent un changement drastique des conditions environnementales et climatiques. Les taxons de milieux tempérés et fermés sont fortement représentés, au détriment des espèces de steppes. Ces niveaux peuvent être associés à une période interglaciaire au sein du MIS 13.

  • les niveaux G à D (Ensemble III) montrent le retour de conditions plus froides et plus arides associées à un environnement plus ouvert, avec la présence de taxons arctiques et sibériens, corrélées au MIS 12. Les espèces forestières et méditerranéennes sont toujours présentes dans le niveau G. La diversité spécifique observée dans ces niveaux suggère que le refroidissement enregistré, contemporain du MIS 12, est moins prononcé que lors du MIS 14, tout au moins dans cette partie de la Méditerranée.

76Les associations de micromammifères de la Caune de l’Arago montrent l’apparition de communautés issues d’Europe de l’Est, de Sibérie et des montagnes d’Asie centrale (Ochotona pusilla, Citellus sp.et Microtus (Stenocranius) gregalis) et du Nord de l’Europe (Dicrostonyx torquatus et Microtus gr. oeconomus) (fig. 5).

Fig. 5 : Expansion des micromammifères en Europe occidentale au cours du Pléistocène moyen montrant l’apparition de communautés issues d’Europe de l’Est, de Sibérie et des montagnes d’Asie centrale (Ochotona pusilla, Citellussp. and Microtus (Stenocranius) gregalis) et du Nord de l’Europe (Dicrostonyx torquatus, Microtus gr. oeconomus).
Fig. 5 : Micromammal species expansion in western Europe during the Middle Pleistocene, showing the appearance of communities from eastern Europe, Siberia and from the mountains of Central Asia (Ochotona pusilla, Citellus sp. and Microtus (Stenocranius) gregalis), and from northern Europe (Dicrostonyx torquatus, Microtus gr. oeconomus).

Fig. 5 : Expansion des micromammifères en Europe occidentale au cours du Pléistocène moyen montrant l’apparition de communautés issues d’Europe de l’Est, de Sibérie et des montagnes d’Asie centrale (Ochotona pusilla, Citellussp. and Microtus (Stenocranius) gregalis) et du Nord de l’Europe (Dicrostonyx torquatus, Microtus gr. oeconomus).Fig. 5 : Micromammal species expansion in western Europe during the Middle Pleistocene, showing the appearance of communities from eastern Europe, Siberia and from the mountains of Central Asia (Ochotona pusilla, Citellus sp. and Microtus (Stenocranius) gregalis), and from northern Europe (Dicrostonyx torquatus, Microtus gr. oeconomus).

La Caune de l’Arago, située sur le littoral méditerranéen, à l’extrémité orientale et septentrionale des Pyrénées est affectée par cette migration, alors que l’Espagne et l’Italie sont moins concernées par ces renouvellements de faunes en raison des Pyrénées et des Alpes qui jouent le rôle de barrière géographique.
The Arago cave, located near the Mediterranean Sea coast, at the eastern edge of the Pyrenees, has well recorded this turnover, whereas Spain and Italy have been less affected by the expansion of those faunas due to geographical barriers (Pyrenees and Alps).

77Ce renouvellement de faune peut être mis en relation avec l’établissement de périodes glaciaires et interglaciaires plus marquées au début du Pléistocène moyen, modulées par une périodicité de 100 Ma, et entraînant une dispersion cyclique d’associations d’espèces à affinités chaud-humide (interglaciaire) et froid-sec (glaciaire) en Europe occidentale.

78La comparaison entre l’apparition des espèces de micromammifères et de grands mammifères d’environnement sec et froid dans l’Est, le Centre, le Nord et les zones méditerranéennes de l’Europe à cette période permet d’avancer que les micromammifères réagissent majoritairement au changement de climat à la fin de la première moitié du Pléistocène moyen (MIS 14 à 12).

79La Caune de l’Arago, située à l’extrémité orientale de la chaîne des Pyrénées et non loin de la mer Méditerranée, a bien enregistré ce renouvellement des communautés de faune.

80L’Espagne et l’Italie sont moins affectées par ces nouvelles espèces en raison des barrières géographiques qui limitent leurs expansions, Pyrénées et Apennins, mais également en raison d’une influence moindre des conditions climatiques glaciaires dans ces zones méridionales.

81Ces spécificités géographiques et écologiques doivent être prises en compte pour les comparaisons de faunes de micromammifères en Europe au Pléistocène moyen (tab. 2).

Table 2 : Synthèse chronologique du Pléistocène moyen d’après les faunes de rongeurs.
Table 2: Synthetic chronological scheme for the Middle Pleistocene rodent associations of Europe.

Table 2 : Synthèse chronologique du Pléistocène moyen d’après les faunes de rongeurs.Table 2: Synthetic chronological scheme for the Middle Pleistocene rodent associations of Europe.

82Ainsi, la Caune de l’Arago apparaît comme un site de référence afin de comprendre et connaître l’évolution des faunes en Europe occidentale au cours du Pléistocène moyen.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation de la Caune de l’Arago et coupe schématique du remplissage, d’après de Lumley et al. (1984).Fig. 1 : Location map and synthetic section of Arago cave, after de Lumley et al. (1984).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/5824/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 272k
Titre Table 1 : Distribution des micromammifères dans la Caune de l’Arago, d’après le nombre minimum d’individus (N.M.I.) par niveau archéologique.Tab. 1 : Frequency of the different micromammal taxa of the Arago cave. Numbers represent the minimum number of individuals (MNI) per archaeological level.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/5824/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 352k
Titre Fig. 2 : Climatogramme : évolution des proportions relatives de rongeurs regroupés en catégories climato-écologiques au sein du remplissage de la Caune de l’Arago. Climatogram : evolution of rodent proportions grouped by ecological classes, in order to emphasize climatic and environmental variations throughout the infilling of the Caune de l’Arago cave.
Légende ARC : steppes arctiques ; BOR : zones marécageuses boréales ; CONT : steppes continentales et espaces découverts arides ; RUP : espèce rupicole héliophile ; DEC : espaces découverts arides ; EAU : zones de bordures d’eau ; HUM : espaces humides et prairies ; TEMP : forêts déciduales ; MED : zones méditerranéennes.ARC : cold steppes adjoining the Arctic sea ; BOR : cold humid boreal zone ; CONT : arid steppe area ; RUP : rocky areas ; DEC : dry or open environments ; EAU : vegetated banks of rivers ; HUM : grasslands ; TEMP : deciduous forests ; MED : Mediterranean area.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/5824/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 248k
Titre Fig. 3 : Caune de l’Arago, Analyse en composante binaire (ACB).Fig. 3 : Arago cave : Binary component analysis (BCA)
Légende D-P : niveaux archéologiques.D-P : archaeological levels.
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/5824/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 160k
Titre Fig. 4 : Caune de l’Arago : variation relative de la température d’après les coordonnées des niveaux archéologiques sur l’axe 1 de l’analyse en composante binaire (ACB).Fig. 4 : Relative variation of the temperature throughout the Arago cave sequence (axis 1 of the binary component analysis ; levels D to P).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/5824/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 44k
Titre Fig. 5 : Expansion des micromammifères en Europe occidentale au cours du Pléistocène moyen montrant l’apparition de communautés issues d’Europe de l’Est, de Sibérie et des montagnes d’Asie centrale (Ochotona pusilla, Citellussp. and Microtus (Stenocranius) gregalis) et du Nord de l’Europe (Dicrostonyx torquatus, Microtus gr. oeconomus).Fig. 5 : Micromammal species expansion in western Europe during the Middle Pleistocene, showing the appearance of communities from eastern Europe, Siberia and from the mountains of Central Asia (Ochotona pusilla, Citellus sp. and Microtus (Stenocranius) gregalis), and from northern Europe (Dicrostonyx torquatus, Microtus gr. oeconomus).
Légende La Caune de l’Arago, située sur le littoral méditerranéen, à l’extrémité orientale et septentrionale des Pyrénées est affectée par cette migration, alors que l’Espagne et l’Italie sont moins concernées par ces renouvellements de faunes en raison des Pyrénées et des Alpes qui jouent le rôle de barrière géographique.The Arago cave, located near the Mediterranean Sea coast, at the eastern edge of the Pyrenees, has well recorded this turnover, whereas Spain and Italy have been less affected by the expansion of those faunas due to geographical barriers (Pyrenees and Alps).
URL http://quaternaire.revues.org/docannexe/image/5824/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 248k
Titre Table 2 : Synthèse chronologique du Pléistocène moyen d’après les faunes de rongeurs.Table 2: Synthetic chronological scheme for the Middle Pleistocene rodent associations of Europe.
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Pour citer cet article

Référence papier

Constance Hanquet et Emmanuel Desclaux, « Analyse paléoécologique des communautés de micromammifères de la Caune de l’Arago (Tautavel, France) dans le contexte des migrations de faunes en Europe méridionale au cours du Pléistocène moyen », Quaternaire, vol. 22/1 | 2011, 35-45.

Référence électronique

Constance Hanquet et Emmanuel Desclaux, « Analyse paléoécologique des communautés de micromammifères de la Caune de l’Arago (Tautavel, France) dans le contexte des migrations de faunes en Europe méridionale au cours du Pléistocène moyen », Quaternaire [En ligne], vol. 22/1 | 2011, mis en ligne le 01 mars 2014, consulté le 17 août 2017. URL : http://quaternaire.revues.org/5824 ; DOI : 10.4000/quaternaire.5824

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Auteurs

Constance Hanquet

Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret, 33 bis, boulevard Franck Pilatte, F-06300 NICE ; UMR CNRS 5140 Archéologie des Sociétés Méditerranéennes. Courriel : chanquet@lazaret.unice.fr

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Emmanuel Desclaux

Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret, 33 bis, boulevard Franck Pilatte, F-06300 NICE ; Département de Préhistoire du MNHN, UMR CNRS 7194 Histoire naturelle de l’Homme préhistorique. Courriel : edesclaux@lazaret.unice.fr

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