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Evolution des peuplements mammaliens en Europe méditerranéenne occidentale durant le Pléistocène moyen et supérieur. Un exemple régional : les Alpes du Sud françaises et italiennes

Evolution of large mammal populations in West Mediterranean Europe during Middle and Upper Pleistocene. A regional example: French and Italian Southern Alps
Patricia Valensi
p. 551-567

Abstracts

Alpes-Maritimes (France) and Liguria (Italy) area contains numerous prehistoric sites dated from Upper and Middle Pleistocene. A biochronology of the sites is drawn after faunal associations and evolutionary stage of taxa: Terra Amata (MIS 11), Lazaret (MIS 6), Caverna delle Fate (MIS 5 and 4), Madonna dell’Arma (MIS 5), Arma delle Manie (MIS 4), Santa Lucia Superiore (MIS 4), San Francesco (MIS 3). It highlights regional features linked to geographical position of the sites: persistence of archaïc taxa during Upper Pleistocene (Hyaena prisca, Cuon priscus) and mainte-nance of large populations of temperate species during glacial periods (Cervus elaphus, Palaeoloxodon antiquus).lk.

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L’auteur tient à remercier Patrick Auguste pour son invitation à la journée organisée à la Société Géologique de France, par l’AFEQ « Biochronologie des grands mammifères du Pléistocène moyen et supérieur ». Je tiens également à remercier les responsables de sites : le professeur H. de Lumley (IPH, Paris), le professeur C. Tozzi (Università di Pisa), M. Ricci (Museo Civico di San Remo), G. Vicino (Museo archeologico di Finale Ligure), D. Arroba (Istituto internazionale di Studi Liguri), le professeur G. Giacobini (Istituto di Anatomia Umana, Torino), P. Simon (Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco). Merci également aux deux rapporteurs, A.-M. Moigne et E. Psathi pour leurs corrections constructives.

1 - Introduction

1Les Alpes-Maritimes et la Ligurie présentent plusieurs particularités communes d’ordre géomorphologique et climatique, jouant un rôle non négligeable sur les structures des communautés mammaliennes. Cette région est située entre mer et montagne, au carrefour de plusieurs influences climatiques. Ceci a favorisé durant le Pléistocène et encore aujourd’hui, l’installation d’une faune et d’une flore à fort taux d’endémisme, une richesse et une diversité spécifiques élevées.

2L’évolution des faunes pléistocènes est retracée ici à partir des grands mammifères découverts dans plusieurs gisements préhistoriques en soulignant les caractères régionaux propres à cette région. Les gisements étudiés sont le site de plein air de Terra Amata et la grotte du Lazaret (Nice), Madonna dell’Arma et San Francesco (San Remo), Santa Lucia Superiore (Toirano), Caverna delle Fate et Arma delle Manie (Finale Ligure) (fig. 1). Ils recouvrent la période chronologique de la deuxième partie du Pléistocène moyen médian et de la première partie du Pléistocène supérieur, soit du stade isotopique 11 au stade isotopique 3.

2 - Contexte général

3Plusieurs auteurs ont déjà souligné les spécificités structurales et climatiques de l’Europe méditerranéenne et leurs conséquences sur les distributions des communautés animales au cours du Quaternaire (Agustí & Moyá-Solá, 1992; Turner, 1995; Bonifay & Brugal, 1996).

4En effet, le Sud de l’Europe, caractérisé par un découpage du continent (péninsules ibérique, italique, hellénique) et la présence d’îles méditerranéennes, montre une fragmentation naturelle des aires de distribution des espèces. Cette zone géographique est également marquée par des reliefs importants (Pyrénées, Alpes, Carpathes) faisant en partie barrière aux migrations fauniques venues du Nord et de l’Est (Bonifay & Brugal, 1996). Lors des modifications climatiques, les changements de faunes ne sont donc pas synchrones entre le Nord et le Sud de l’Europe, ni même parfois au sein de l’Europe du Sud. On notera néanmoins le phénomène de corridor côtier, facilitant les migrations, lors des périodes où l’abaissement du niveau de la mer est important.

5D’autre part, l’Europe méditerranéenne se trouve au carrefour de plusieurs influences climatiques, interférant plus ou moins entre elles selon les régions concernées : influences méditerranéenne, continentale, montagnarde et/ou océanique. Ce contexte tend alors à favoriser le développement de divers biotopes et à conditionner des disparités taxinomiques importantes à l’échelle régionale.

6De plus, l’influence du climat méditerranéen à saisons marquées sèche en été et humide en hiver atténue l’intensité des péjorations climatiques même quand les stades isotopiques sont marqués. Ceci implique qu’en Europe du Sud, les changements de faune liés aux changements climatiques, ont été moins radicaux que dans le reste de l’Europe. On notera en particulier, lors des périodes glaciaires, la persistance de taxons tempérés dans le Sud, couplée avec l’arrivée plus ou moins importante des faunes froides (voir pour exemple, les travaux de Cardoso (1996) pour le Portugal, ceux d’Agustí & Moyá-Solá (1991) pour l’Espagne, ceux de Caloi & Palombo (1997), Manzi et al. (2001), Palombo (2004) pour l’Italie, Kostopoulos et al. (2007) pour la Grèce et Bonifay (1970, 1978), Bonifay & Brugal (op. cit.), Montuire & Desclaux (1997), Crochet et al. (2007) pour le Sud de la France).

7Ce maintien prolongé de certaines espèces conduit à des évolutions endémiques au sens large. Ceci présente alors, pour certains auteurs (Kolfshoten, 1992), l’avantage d’établir une biostratigraphie des mammifères plus continue qu’elle ne l’est en Europe centrale ou du Nord, où les changements fauniques sont plus marqués et les lacunes biochronologiques plus importantes. Pour d’autres (Sardella et al., 2006), la persistance de nombreux taxons dans la stratigraphie mène à une uniformité des assemblages fauniques confirmant l’intérêt de se baser avant tout sur l’apparition (« first occurence ») des taxons pour établir une échelle biostratigraphique (Bonifay & Brugal, 1996 ; Sardella et al., 2006).

8En résumé, l’Europe du Sud se caractérise par la présence de plusieurs zones-refuges, un taux élevé d’endémisme, une forte richesse spécifique ainsi que par des diachronies et des disparités inter‑régionales dans les assemblages fauniques. Il apparaît alors essentiel de prendre en compte ces caractéristiques lors des interprétations biostratigraphiques (Moigne et al., 2006).

Fig. 1 : Localisation géographique des gisements étudiés.

Fig. 1 : Localisation géographique des gisements étudiés.

3 - Les sites du pléistocène moyen (MIS 11 et MIS 6)

9La région étudiée est pauvre en gisements de grands mammifères datés du Pléistocène moyen ancien. Un hiatus biostratigraphique important existe entre les gisements du Pléistocène inférieur, comme la grotte du Vallonnet ou la Tour de Grimaldi (Moullé, 1996 ; Moullé et al., 2006) et le site de Terra Amata du Pléistocène moyen médian qui leur fait suite dans le temps.

10Il faut aller plus à l’Ouest pour trouver des sites comblant cette lacune, comme la grotte de l’Escale à Saint-Estève-Janson (Bouches-du-Rhône), dont les dépôts sont datés entre 730 000 ans et 600 000 ans (Bonifay, 1971, 1981 ; Crégut-Bonnoure, 1987) et la Baume Bonne à Quinson (Alpes de Haute-Provence), dont une puissante séquence stratigraphique a enregistré des dépôts datés du MIS 10 jusqu’à l’Holocène. On notera malheureusement que dans ce dernier site, les ossements des niveaux inférieurs ne se sont pas conservés et les premiers niveaux à vertébrés n’apparaissent que dans les couches datées du MIS 8 (Psathi, 1996 ; Gagnepain & Gaillard, 2005 ; Valensi et al., 2005).

3.1 - Terra Amata

11Dans le site de plein-air de Terra Amata, situé à Nice, les fouilles de sauvetage, effectuées en 1966 par Henry de Lumley, ont mis au jour une succession d’occupations humaines attribuées à la culture acheuléenne. Le matériel est issu d’une plage marine riche en galets (ensemble stratigraphique C1a) et d’une dune littorale sus-jacente riche en sables moyens et grossiers (ensemble stratigraphique C1b) (Lumley, 1967).

12L’étude conjointe de la géomorphologie (dont celle de l’altitude des plages sur le Mont Boron) et de la sédimentologie (E. Bonifay, 1969 ; Lumley et al., 2008), de l’environnement (Mourer-Chauviré & Renault-Miskovsky, 1980) et celle des différents vestiges archéologiques ont permis d’attribuer les niveaux archéologiques à la période tempérée du MIS 11 (Lumley et al., 2001). Des datations radiométriques effectuées par ESR sur des quartz sédimentaires donnent un âge de 430 ± 85 ka pour la plage et 380 ± 80 ka pour la dune (Yokoyama et al., 1985).

13La liste faunique de Terra Amata comprend huit taxons (Mourer-Chauviré & Renault-Miskovsky, 1980 ; Serre, 1991 ; Valensi, 2001 ; Valensi & El Guennouni, 2004) (tab. 1 ; fig. 2).

14Concernant le rhinocéros de prairie, seule une mandibule portant les jugales P4, M1, M2 et M3 apporte des informations biochronologiques intéressantes (fig. 2E & 3). Sur les dents, en vue linguale, les deux vallées, antérieure et postérieure, forment un V plus ou moins aigu situé relativement haut au-dessus du collet. La différence de hauteur entre les deux vallées est forte sur la P4, plus faible sur la M3. Cette morphologie caractérise l’espèce S. hemitoechus. D’autre part, la taille réduite du rhinocéros de Terra Amata est proche de celle d’Orgnac 3, daté du MIS 9, et souligne des populations méridionales du Pléistocène moyen situées chronologiquement entre MIS 11 et MIS 8 (Guérin, 1980 ; Lacombat, 2003 et ce volume).

15Le sanglier Sus scrofa est représenté par de nombreux restes, mais malheureusement souvent très fragmentés. Les rares éléments anatomiques analysés sont en trop faible effectif pour donner des résultats significatifs et préciser son stade évolutif. L’animal de Terra Amata possède certains caractères évolués enregistrés sur les M3 supérieures, se traduisant par un talon relativement bien développé. Mais il possède également, excepté une M2 supérieure, des molaires de très grande taille rappelant quelques grands sangliers du Pléistocène moyen, comme ceux d’Orgnac 3 (Aouraghe, 1992). Compte tenu de l’importante variabilité morphologique et biométrique de l’espèce et du faible effectif de notre population, il n’est pas possible de préciser ici le stade évolutif. L’espèce n’apporte ici que peu d’informations biostratigraphiques si ce n’est que c’est une espèce souvent abondante dans les gisements du MIS 11 (Moigne, comm. pers.).

16Le cerf élaphe Cervus elaphus est représenté par de nombreux restes en mauvais état de conservation. Les bois présentent une morphologie analogue à celle de l’élaphe actuel. Sur quelques portions, on note la présence d’un andouiller basilaire, du surandouiller et d’un merrain relativement rectiligne (fig. 2B) ; et sur un bois de la plage déformé post-dépositionnellement (fig. 2A), il est possible de distinguer la chevillure, la trochlure et le merrain qui se poursuit au-delà de la trochlure, contrairement à ce qui s’observe sur les bois de cerfs « acoronates » (Van der Made, 2001). L’apparition des premiers cerfs portant des bois à couronne correspond en Italie à l’unité faunique de Fontana Ranuccio, datée du MIS 12 (Di Stefano et al., 2005). Dans la sierra d’Atapuerca en Espagne, les plus anciens cerfs « coronates » ont été reconnus dans le niveau TD10 datant vraisemblablement du MIS 11 (Van der Made, 2001). Les bois de cerf, sans doute de type coronate, découverts à Terra Amata tendent à souligner que le gisement niçois n’est pas plus ancien que le stade isotopique 12. Parmi le matériel dentaire, on notera la présence de P3 supérieures de faible taille (n = 3, Diamètre Mésio-Distal moyen = 15,29 mm, Diamètre Vestibulo-Lingual moyen = 19,39 mm), très proches des valeurs obtenues à Orgnac 3 (Aouraghe, 1990, 1992). De même, les molaires inférieures, même très usées ou incomplètes, semblent avoir de petites dimensions. Dans un travail statistique précédent (Valensi et al., 2004) conduit sur la biométrie des dents de plusieurs populations de cerfs pléistocènes du sud-est de la France et de Ligurie, les dents robustes et de petite taille, observées chez les cerfs d’Orgnac 3, avaient été interprétées comme la conséquence d’une faune ancienne d’âge Pléistocène moyen médian, couplée à un climat tempéré. Les faibles valeurs de DMD obtenues sur les jugales de Terra Amata pourraient également indiquer un âge Pléistocène moyen médian et/ou un climat tempéré. D’après Van der Made (2001), les cerfs de petite taille, rapportés par l’auteur à la sous-espèce C. elaphus priscus, se situent entre MIS 12 et MIS 8 (Arago, Bilzingsleben, Atapuerca TD10-11) puis sont remplacés par des cerfs de grande taille, caractéristiques de la fin du Pléistocène moyen (Ehringsdorf, par exemple). Ces observations avaient également été soulignées par Delpech (1988), lors de l’étude du gisement de Vaufrey où des cerfs de grande taille au Pléistocène moyen final (couche VIII), remplacent des cerfs plus anciens, de plus petite taille. Ainsi, à partir des données obtenues sur le cerf, il apparaît que la mise en place des dépôts archéologiques de Terra Amata est sans doute postérieure au MIS 12 et se situerait lors d’une période tempérée, au cours du MIS 11 ou MIS 9.

17Le daim Dama cf. clactoniana est représenté par une M2 supérieure. Divers critères morphologiques attribuables à cette espèce ont été observés (fig. 2F) : styles peu prononcés, présence d’un angle antéro-externe à la base de la couronne, mésostyle s’élargissant vers le collet, brachyodontie plus marquée que chez le cerf (Lister, 1996 ; Psathi, 2003, p.235). Les dimensions (DMDm x DVLm = 19,56 x21, 02) indiquent un daim de taille similaire à celle d’Orgnac 3 (Aouraghe, 1990, 1992) et de plus forte taille que l’actuel (données Cardoso, 1993).

18Le grand bovidé de Terra Amata, représenté par 37 restes osseux et dentaires, est attribué à l’espèce Bos primigenius à partir de la morphologie et de la biométrie de quelques éléments post‑crâniens (humérus et radius) (Gee, 1993). Les autres restes ne présentent pas de caractères spécifiques précis et ont été attribués par défaut à cette espèce. Sa présence, associée à Palaeoloxodon antiquus et à divers cervidés, rappelle la composition faunique de nombreux gisements italiens se rapportant à l’unité faunique de Torre in Pietra (attribuée à l’Aurélien inférieur, MIS 11 à MIS 9) : Torre in Pietra 1, Malagrotta, Cava Rinaldi, La Polledrara, Castel di Guido (Palombo, 2005).

19Le thar de Terra Amata a été déterminé à partir de quelques éléments anatomiques (scapula, fragment de radius, portion d’os iliaque et fragment de métatarsien). Les dents possèdent bien quelques caractères attribuables à Hemitragus mais aucune étude morphologique détaillée ou biométrique n’a pu être réalisée, à cause de leur état très fragmenté. D’un point de vue morphologique par exemple, la scapula possède, contrairement au genre Capra, une apophyse coracoïde développée et pincée qui se détache nettement du bord de la cavité glénoïde puis forme une courbure nette vers le bord inférieur (fig. 2C). D’autre part, la cavité glénoïde est allongée obliquement, avec un bord latéral relativement anguleux ; cette morphologie pourrait correspondre à celle décrite sur les scapulas de l’Escale par Bonifay (1974-75) et semble avoir un bord moins anguleux que chez Hemitragus cedrensis des Cèdres, décrit par Crégut-Bonnoure (1995). Le thar de Terra Amata est de petite taille, ce qui pourrait indiquer un stade évolué de l’espèce Hemitragus bonali (Crégut-Bonnoure, 1995, p. 103), mais aussi peut-être une population vivant en période interglaciaire, selon la loi écologique de Bergmann (Crégut-Bonnoure, 2006, p. 149 ; Rivals, 2006).

20L’association faunique de Terra Amata est identique entre la plage C1a et la dune C1b. Cette association, ainsi que les caractéristiques morphométriques du rhinocéros de prairie, du cerf, du thar et du daim, concourent à attribuer cette faune à une période tempérée du Pléistocène moyen, au MIS 11 ou MIS 9. Comme nous l’avons dit précédemment, c’est par l’ensemble des données multidisciplinaires que l’attribution des dépôts au MIS 11, a pu être précisée.

Fig. 2 : Terra Amata - bois de Cervus elaphus (A, B) ; scapula gauche, en vues médiale et ventrale, d’Hemitragus bonali (C) ; défense de Palaeo-loxodon antiquus (D) ; mandibule droite en vue médiale, de Stephanorhinus hemitoechus (E) ; M2 supérieure droite de Dama cf. clactoniana (F) ; molaire supérieure « roulée » de Palaeoloxodon antiquus (G).

Fig. 2 : Terra Amata - bois de Cervus elaphus (A, B) ; scapula gauche, en vues médiale et ventrale, d’Hemitragus bonali (C) ; défense de Palaeo-loxodon antiquus (D) ; mandibule droite en vue médiale, de Stephanorhinus hemitoechus (E) ; M2 supérieure droite de Dama cf. clactoniana (F) ; molaire supérieure « roulée » de Palaeoloxodon antiquus (G).

Tab. 1 : Liste faunique des grands mammifères par gisement et par ensemble stratigraphique.

Tab. 1 : Liste faunique des grands mammifères par gisement et par ensemble stratigraphique.

Fig. 3 : Diagramme des rapports de Simpson de différentes populations de Stephanorhinus hemitoechus, basé sur les longueurs (L) et largeurs (l) des dents jugales inférieures.

Fig. 3 : Diagramme des rapports de Simpson de différentes populations de Stephanorhinus hemitoechus, basé sur les longueurs (L) et largeurs (l) des dents jugales inférieures.

Le référentiel est Diceros bicornis actuel (Guérin, 1980). Valeurs maximales, moyenne et minimale de Dicerorhinus hemitoechus d’après Guérin, 1980 ; Données Orgnac 3, Arago complexes III et II, Grotte de Mars, Grotte du Prince, d’après Lacombat, 2003.

3.2 - La grotte du Lazaret

21La grotte du Lazaret, située sur le Mont Boron à Nice, s’ouvre aujourd’hui à 26 m d’altitude et à moins de 100 mètres du bord de mer. Le gisement est fouillé depuis 1966 sous la direction d’Henry de Lumley et a livré une succession de sols d’occupations humaines comprenant quelques restes d’Homo heidelbergensis, de très nombreux restes de faunes (vertébrés et invertébrés) et une industrie lithique riche en bifaces, caractéristique de l’Acheuléen final (Lumley et al., 2004).

22Le complexe stratigraphique C, se rapportant aux niveaux archéologiques, s’est déposé au-dessus d’une plage marine attribuée au MIS 7 (Bahain, 1993 ; Michel

  • Yokoyama, 2001), et se trouve recouvert en partie, par un plancher stalagmitique daté de 108 ka à 40 ka environ (Shen, 1985 ; Michel et al., 2009). Le complexe C est lui-même daté de 190 ka à 120 ka environ (Michel et al., op. cit.) (fig. 4).

23La faune de grands mammifères comprend 24 taxons (tab. 1, fig. 5), dont certains, par leur stade d’évolution, permettent de préciser la biostratigraphie des dépôts.

24Le loup Canis lupus, avec près de 1000 restes, est le carnivore le plus abondant du site. En 1982, D. Hadjouis souligne que le loup de l’ensemble supérieur C III du Lazaret est de petite taille et caractérise ceux de la fin du Pléistocène moyen (Hadjouis, 1982). Ces résultats conduisent Patou (1984) à créer une sous-espèce Canis lupus mediterraneus. En 1994, lorsque nous reprenons l’étude de l’ensemble des restes provenant des différents secteurs de fouille, aucune différence biométrique signi-ficative n’apparaît au sein de la séquence stratigraphique (entre les ensembles CII et CIII) (Valensi, 1994) : le loup reste dans l’ensemble de petite taille et la sous-espèce mediterraneus déterminée dans les niveaux supérieurs, est considérée avant tout comme une chronocline.

25Il est admis par la plupart des auteurs que la taille du loup augmente du Pléistocène ancien au Pléistocène récent et atteint son maximum à la fin de la dernière glaciation, pour diminuer ensuite légèrement pendant l’Holocène. Cette augmentation de taille, visible principalement au niveau de la denture, peut s’évaluer aisé-ment par l’augmentation de la longueur de la carnassière inférieure (travaux de Suire, 1969 ; M.-F. Bonifay, 1971 ; A. Argant, 1991) (fig. 6 & 7, tab. 2). Par ses dimensions dentaires, le loup de la grotte du Lazaret s’intègre bien parmi les autres populations de loup de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur : les Abîmes de la Fage (Noailles, Corrèze) (Martin, 1975), Santenay (Côte d’Or) (Argant, 1991) et l’Observatoire (Monaco) (Cardoso, 1993). Ses dimensions sont plus fortes que celles de Canis lupus lunellensis de Lunel-Viel (Hérault), de Balaruc VII (Hérault) (Bonifay, 1971) et nettement plus faibles que celles de Jaurens (Nespouls, Corrèze) (Ballesio, 1979) et de Gerde (Haute-Pyrénées) (Clot, 1980). On note cependant que ce schéma évolutif est valable dans ces grandes lignes et que des variations de taille d’ordre individuel, géographique et/ou clima-tique doivent également être prises en compte. Ainsi, au sein de la population du Lazaret, au moins deux indi-vidus de très grande taille peuvent être signalés, dont une femelle sub-adulte représentée par son crâne et ses hémi-mandibules, découvertes entre les unités archéostratigra-phiques UA25 et UA26 (fig. 5A) (Lumley et al., 2004) et dont les dimensions atteignent celles des loups de Gerde et de Jaurens.

26Le renard roux Vulpes vulpes est de forte taille (tab. 3). Plusieurs auteurs ont souligné l’augmentation de taille du renard avec la latitude (loi de Bergman) (Poplin, 1976 ; Clot, 1980). Au Lazaret, les dimensions moyennes de la carnassière inférieure se situent entre les formes actuelles allemandes et polonaises et celles de Scandinavie, ce qui confère au climat de l’époque un cachet nettement plus froid que l’actuel (Valensi, 1994).

27L’ours des cavernes Ursus spelaeus est présent au Lazaret par une dizaine de restes. En 1990, un crâne d’ours mâle, représenté par sa boîte crânienne, a été découvert dans des dépôts argileux stériles, au sommet de l’ensemble stratigraphique CII. Ce crâne étudié en collaboration avec Jérôme Quilès, présente des caractères particuliers tels qu’une largeur maximale située au niveau des pariétaux et des muscles masticateurs très importants. La hauteur de l’occipital et la morphologie de l’acrocrânion peuvent être qualifiées de caractères archaïques » (fig. 5B & 5C). Comparés aux populations d’Ursus spelaeus de la Caverna delle Fate (MIS 5 et 4) (Quilès, 2003), les caractères morphométriques d’Ursus spelaeus du Lazaret sont nettement plus archaïques.

28Le glouton Gulo gulo a été reconnu en 2003, dans l’unité archéostratigraphique UA 26 située au sommet de l’ensemble C II inférieur (fig. 5D). L’espèce est présente par un fragment proximal d’ulna brûlé. Sa présence est surtout intéressante d’un point de vue paléoclimatique. Il vit aujourd’hui dans les forêts boréales (ou taïgas) et les toundras des régions arctiques.

29Le lion des cavernes Panthera (Leo) spelaea est représenté par une douzaine de restes, se répartissant dans les ensembles CII supérieur et CIII. Sa taille modeste, et en particulier celle de la canine supérieure d’une femelle (n=1, DMDcollet = 23,5 mm, DVLcollet = 6,5 mm, Hauteur couronne = 45,9 mm) l’éloigne des formes anciennes Panthera (Leo) fossilis et conduit à le rattacher aux petites formes du Pléistocène moyen récent, proche de celles du lion de la Fage (Valensi, 1994) (fig. 5E).

30L’éléphant antique Palaeoloxodon antiquus est présent par quelques restes se répartissant sur toute la séquence stratigraphique. Sa présence est intéressante d’un point de vue paléoenvironnemental et paléoclimatique car elle montre la persistance de l’espèce au MIS 6, en zone méditerranéenne alors qu’elle est remplacée par Mammuthus trogontheri/primigenius dans d’autres gisements français contemporains du Lazaret, où le climat devait être nettement plus frais : Tourville la Rivière (Seine-Maritime) (Descombes, 1983), La Fage (Corrèze) (Beden & Guérin, 1975) et l’Abri Suard (Charente) (Moisan, 1992 ; Griggo, 1995).

31Au Lazaret, les rhinocéros sont représentés par le rhinocéros laineux Coelodonta antiquitatis, attesté par quelques fragments dentaires à émail chagriné et par le genre Stephanorinus représenté par une quinzaine de pièces fragmentées et/ou attribuées à de jeunes individus mais dont certaines ont été rapportées au rhinocéros de prairie Stephanorhinus hemitoechus (Patou, 1984). Le rhinocéros laineux du Lazaret fait partie des plus anciennes populations méditerranéennes connues à ce jour. Sa présence implique un climat froid et sec pour les niveaux dans lesquels il est présent (Lacombat, 2003).

32Le cerf élaphe Cervus elaphus est, avec près de 20 000 restes, l’espèce la plus abondante du site. Parmi les restes de bois, une base de couronne provient des niveaux inférieurs (fig. 5G). Les bases de bois, de chute ou de massacre, sont plus abondantes et en particulier sur les niveaux UA 26 et UA 27 où leur forte représentation semble indiquer une collecte préférentielle dans un but d’utilisation. Morphologiquement les bois de cerf élaphe sont très proches de la forme actuelle. Du point de vue biométrique, le cerf du Lazaret est de forte taille. Des analyses morphologiques et biométriques sur les dents le situent au cours d’une période froide du Pléistocène moyen (Valensi et al., 2004 ; Lumley et al., 2004).

33Le bouquetin des Alpes Capra ibex, avec plus de 3 500 restes, est la deuxième espèce la plus abondante du gisement. L’examen morphologique des chevilles osseuses, des dents et des éléments osseux permet de rapporter cet animal au bouquetin des Alpes (fig. 5J). Sur les M3 supérieures, les surfaces interstylaires sont dissymétriques, la surface distale étant nettement plus grande que la mésiale, et l’aile métastylaire est développée sur toute sa longueur (fig. 5H). Sur la P3 inférieure, le métaconide est oblique vers l’arrière et ne se développe pas en colonnette (fig. 5I). Ces caractéristiques morphologiques caractérisent Capra ibex du Pléistocène moyen (Crégut-Bonnoure, 1995 ; Crégut-Bonnoure & Guérin, 1996) (tab. 4, fig. 8). Avec ceux de la grotte du Prince (Brèches) et ceux de l’Observatoire, le bouquetin du Lazaret correspond aux plus anciennes populations de Capra ibex actuellement connues.

34L’association faunique du Lazaret renferme des espèces dont le stade d’évolution est attribué au Pléistocène moyen (Canis lupus, Ursus spelaeus, Cervus elaphus, Capra ibex). Elle est relativement homogène tout au long de la séquence du complexe stratigraphique C et peut être rapportée à la période glaciaire de l’extrême fin du Pléistocène moyen, soit au MIS 6. La faune du Lazaret peut être rapprochée de l’unité faunique italienne de Vitinia U.F. (Palombo, 2005).

35Malgré l’attribution de cette faune à la période glaciaire du MIS 6, la faune du Lazaret est majoritairement représentée par des espèces tempérées : cerfs, daims, chevreuil, aurochs, éléphants antiques et sanglier (une phalange dans l’ensemble inférieur C I). Seules quelques espèces, telles le rhinocéros laineux, le renne, le glouton, représentées par moins d’une dizaine de restes, signalent ponctuellement l’installation d’un climat froid. D’autres espèces, relativement bien représentées sur toute la séquence stratigraphique, renseignent sur l’installation d’un climat plus frais que l’actuel : bison, cheval, bouquetin, chamois, renard roux de forte taille, etc.

36Ainsi, la composition de la faune du Lazaret est en fait liée à la position géographique du site et les communautés mammaliennes des Alpes‑Maritimes vont être plus proches de celles d’Italie que du reste de l’Europe : la chaîne alpine a joué le rôle de filtre écologique pour les animaux venus du Nord et la situation géographique fait de cette région, un refuge pour les espèces adaptées au climat tempéré pendant les vagues de froid (Moigne et al., 2006). Il existe néanmoins des différences notables dans la composition des communautés mammaliennes entre différents gisements méditerranéens de cette période, selon un gradient est-ouest et nord-sud. On notera par exemple que le rhinocéros laineux et le renne semblent absents ou quasi-absents d’Italie, très rares au Lazaret et nettement abondants dans le Sud-Ouest de la France, comme à l’Abri Suard (Charente) (Griggo, 1995). La saïga, dont la plus forte expansion en France se fera durant le Pléistocène supérieur, est liée à un climat sec et à des terrains sans reliefs importants : elle est présente dans l’Ouest de la France dès la fin du Pléistocène moyen (Combe-Grenal et Abri Suard) (Griggo, op. cit.), alors qu’elle n’est pour l’instant pas signalée dans les Alpes-Maritimes et en Italie. Et inversement, au Lazaret de nombreux taxons tempérés se maintiennent dont l’une des plus importantes populations de cerfs élaphes d’Europe de cette période. Dans un travail précédent (Valensi & Abbassi, 1998), l’application de courbes climatiques selon la méthode de Griggo (1995) a ainsi donné une température moyenne et un taux moyen d’humidité, plus élevés au Lazaret qu’à l’Abri Suard.

Fig. 4 : La grotte du Lazaret : données stratigraphiques et archéostratigraphiques et datations radiométriques (a. Michel et al., 2008 ; b. Michel & Yokoyama, 2001 ; c. Falguères et al., 1992).

Fig. 4 : La grotte du Lazaret : données stratigraphiques et archéostratigraphiques et datations radiométriques (a. Michel et al., 2008 ; b. Michel & Yokoyama, 2001 ; c. Falguères et al., 1992).

Fig. 5 : Grotte du Lazaret - crâne et mandibule de Canis lupus (A) ; crâne d’Ursus spelaeus archaïque (B, C) ; ulna gauche de Gulo gulo (D) ; mandibule gauche portant la dentition lactéale de Panthera (Leo) spelaea (dessin L. Folliot) (E) ; mandibule droite de Panthera pardus, avec perte de la canine suite à un abcès dentaire (F) ; base de couronne d’un bois de Cervus elaphus (G) ; M3 supérieure gauche de Capra ibex (dessin E. Richard) (H) ; P3 inférieure droite de Capra ibex (I) ; crâne de Capra ibex, in situ sur le sol UA 26, fouilles 2007 (J).

Fig. 5 : Grotte du Lazaret - crâne et mandibule de Canis lupus (A) ; crâne d’Ursus spelaeus archaïque (B, C) ; ulna gauche de Gulo gulo (D) ; mandibule gauche portant la dentition lactéale de Panthera (Leo) spelaea (dessin L. Folliot) (E) ; mandibule droite de Panthera pardus, avec perte de la canine suite à un abcès dentaire (F) ; base de couronne d’un bois de Cervus elaphus (G) ; M3 supérieure gauche de Capra ibex (dessin E. Richard) (H) ; P3 inférieure droite de Capra ibex (I) ; crâne de Capra ibex, in situ sur le sol UA 26, fouilles 2007 (J).

Fig. 6 : Diagramme des rapports de Simpson de différentes populations de Canis lupus, basé sur les longueurs (L) et largeurs (la) des dents supérieures et inférieures.

Fig. 6 : Diagramme des rapports de Simpson de différentes populations de Canis lupus, basé sur les longueurs (L) et largeurs (la) des dents supérieures et inférieures.

Le référentiel est Canis lupus actuel (voir tableau 2). Données Lunel-Viel (Bonifay, 1971), La Fage (Martin, 1975), Suard (Suire, 1969), Santenay (Argant, 1991), Jaurens (Ballesio, 1979), Observatoire (Cardoso, 1993).

Fig. 7 : Diagramme de dispersion des longueurs (DMD) en fonction de la largeur (DVL) de la M1 inférieure de Canis lupus et place du loup du Lazaret au sein de diverses populations pléistocènes.

Fig. 7 : Diagramme de dispersion des longueurs (DMD) en fonction de la largeur (DVL) de la M1 inférieure de Canis lupus et place du loup du Lazaret au sein de diverses populations pléistocènes.

Tab. 2 : Dimensions (en mm) des dents de Canis lupus actuels (Laboratoire d’Anatomie comparée du MNHN, Paris in Valensi, 1994) et de la grotte du Lazaret.

Tab. 2 : Dimensions (en mm) des dents de Canis lupus actuels (Laboratoire d’Anatomie comparée du MNHN, Paris in Valensi, 1994) et de la grotte du Lazaret.

Tab. 3 : Dimensions (en mm) des dents de Vulpes vulpes de la grotte du Lazaret.

Tab. 3 : Dimensions (en mm) des dents de Vulpes vulpes de la grotte du Lazaret.

Tab. 4 : Dimensions (en mm) des M3 supérieures de Capra ibex de la grotte du Lazaret (référence mesures d’après Crégut-Bonnoure, 1992, 1995) (voir figure 8).

Tab. 4 : Dimensions (en mm) des M3 supérieures de Capra ibex de la grotte du Lazaret (référence mesures d’après Crégut-Bonnoure, 1992, 1995) (voir figure 8).

Fig. 8 : Diagramme des rapports des M3 supérieures de Capra.

Fig. 8 : Diagramme des rapports des M3 supérieures de Capra.

Capra ibex de Bayol (Collias, Gard, Würm récent) est pris comme référentiel. Mesures Bayol, Pêcheurs, L’Adaouste, Bouxès (Crégut-Bonnoure, 1992) ; Arago, Portel-Ouest (Rivals, 2002).

4 - Les sites du pléistocène supérieur (MIS 5 A MIS 3)

37Plusieurs gisements moustériens de Ligurie ont fait l’objet ces dernières années, d’une étude multidisciplinaire en collaboration avec des équipes françaises (Institut de Paléontologie Humaine de Paris, Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret à Nice) et italiennes (Soprintendenza della Liguria, Musée de Finale Ligure, Musée civique de San Remo, Institut d’Anatomie Humaine Normale de Turin, Institut de Paléontologie Humaine de Rome) (fig. 1, tab. 1). La faune étudiée provient soit de fouilles anciennes dont les collections sont aujourd’hui entreposées dans les divers musées précédemment cités, soit de fouilles plus récentes effectuées dans les années 90 à l’occasion de cette collaboration (Madonna dell’Arma, Arma delle Manie, Caverna delle Fate).

4.1 - La caverna delle fate (finale ligure)

38La Caverna delle Fate, située dans l’arrière-pays, à 280 m d’altitude, est une grotte très profonde, bien connue par ses fouilles du XIXe siècle qui ont livré l’une des plus importantes collections d’ours des cavernes d’Italie. Plus récemment, les fouilles conduites dans les années 1980 (Echassoux et al., 1989) ont mis au jour un niveau d’occupation humaine (niveau IIIa), déposé sous climat tempéré et humide (Bichet, 1987). La faune y est exceptionnellement riche et diversifiée (Indice de diversité de Shannon calculé sur les grands mammifères Ish=2,37) (Valensi & Psathi, 2004). L’étude paléontologique conduite par E. Psathi (2003) a permis d’attribuer ce niveau IIIa à un interstade tempéré du MIS 5. L’auteur met en évidence une forte représentation d’espèces tempérées forestières dont les trois taxons dominants sont : Cervus elaphus, Sus scrofa, Capreolus capreolus et note aussi la présence d’Ursus thibetanus. Ces résultats paléoécologiques établis sur la grande faune sont cohérents avec ceux de la palynologie proposés par ailleurs (Karatsori et al., 2005). L’une des particularités intéressantes du gisement est la persistance d’espèces archaïques comme Cuon priscus et Hyaena prisca qui conduit définir la région comme zone refuge (Psathi, 2003). En effet, au Pléistocène supérieur, le genre Hyaena n’est attesté que dans de rares gisements comme Furninha au Portugal (Cardoso, 1993), Hollabrun en Autriche (Thenius, 1965), en Palestine (Kurtén, 1965) et ici à Fate par 13 restes. D’autre part, l’espèce Cuon priscus, reconnue à Fate par Psathi (op cit.) à partir de la biométrie et de la morphologie des molaires, n’a pour l’instant jamais été signalée dans d’autres dépôts du Pléistocène supérieur. L’ours des cavernes étudié par Quilès (2003), est attribué à Ursus spelaeus archaïque. Par la méthode des indices morphodynamiques des P4 (Rabeder, 1999), l’auteur donne un âge approximatif de 90 ka pour ce niveau IIIa (Quilès, 2003, Tome 1, p. 408 ; Quilès & Psathi, 1997-1999), ce qui pourrait correspondre à l’interstade 5.3 ou 5.1. L’assemblage faunique est cependant différent de celui observé à Madonna dell’Arma et à la grotte du Prince. Cela pourrait s’expliquer par la position géographique de la Caverna delle Fate (situé dans l’ar-rière-pays) par rapport aux deux autres gisements de bord de mer. Mais, compte tenu de la forte richesse et diversité spécifique, ainsi que de la forte représentation du sanglier, du chevreuil et du cerf, nous ne rejetons pas l’hypothèse que ce niveau IIIa se rapporte à l’optimum tempéré (MIS 5.5?).

39Les dépôts sus-jacents, fouillés au XIXe s., sont attribués aujourd’hui à l’ensemble stratigraphique IIIb. Ils ont livré plusieurs restes néandertaliens (Giacobini et al., 1985) associés à une industrie moustérienne typique. Des datations par ESR ont été effectuées sur divers planchers stalagmitiques interstratifiés avec les dépôts archéologiques de l’ensemble IIIb et ont donné un âge de 74 000 ± 10 000 ans et 72 000 ± 8 000 ans pour le plancher III et plus haut en stratigraphie, de 60 000 ± 7 000 ans pour le plancher I (Falguères et al., 1990). Dans ces dépôts, le cerf est de forte taille, aux dents morphologiquement complexes et caractérise les populations du MIS4 de la région (Valensi et al., 2004). L’ours des cavernes, plus évolué que celui du niveau IIIa, est attribué à Ursus spelaeus typique et les indices morphodynamiques des P4 conduisent à donner un âge approximatif de 60 ka pour le niveau IIIb (Quilès, 2003, p. 408).

4.2 - Madonna dell’Arma (San Remo)

40La grotte de la Madonna dell’Arma est située sur le front de mer, à 8 m d’altitude, entre le torrent d’Argentina à l’ouest et l’embouchure de l’Armea à l’est. Creusée dans les poudingues du Pliocène supérieur, elle apparaît aujourd’hui comme une galerie longue d’une cinquantaine de mètres correspondant à la partie terminale d’un immense abri presque entièrement effondré. Une partie des dépôts se trouve aujourd’hui à l’extérieur et a fait l’objet de fouilles récentes. A la base, directement sur le sol rocheux de la grotte, une plage marine tyrrhénienne à Strombus bubonius, est attribuée au MIS 5.5 (Isetti, 1963). Les niveaux archéologiques se situent dans la partie supérieure du remplissage, au-dessus d’un important dépôt éolien stérile. Les fouilles anciennes conduites par Isetti ont livré plusieurs niveaux à foyers comprenant un abondant matériel lithique et faunique. L’industrie moustérienne est caractérisée par la présence d’un débitage levallois prépondérant, d’un petit outillage sur éclat riche en racloirs et d’une récolte de matières premières provenant principalement des zones environnant le site (rareté des silex, prédominance des quartzites et des calcaires) (Cauche et al., 2004). La faune, riche de 18 espèces de grands mammifères est bien diversifiée (Indice de Shannon Ish = 2,43) (Valensi & Psathi, 2004). L’association Hippopotamus amphibius et Stephanor-hinus kirchbergensis existe à Madonna dell’Arma mais aussi dans les niveaux inférieurs (E et D) de la grotte du Prince (fig. 9A) (Isetti, 1963 ; Barral & Simone, 1967 ; Lacombat, 2003). Dans ces deux gisements, le cerf, très abondant, est de petite taille aux dents morphologiquement simples (fig. 9B) (Valensi et al., 2004 ; Moussous, 2006) et a été rapproché biométriquement et morphologiquement du Cervus simplicidens défini par Guadelli (1996) dans les niveaux inférieurs de Combe-Grenal. Une des originalités du site est la présence importante du daim Dama dama à côté du cerf de petite taille. L’association faunique de Madonna dell’Arma, contemporaine de celle des niveaux inférieurs de la grotte du Prince, est attribuée à un interstade tempéré du début du Pléistocène supérieur (MIS 5.3 ou MIS 5.1 ?). L’analyse pollinique conduite par Kaniewski et al. (2004) donne des résultats cohérents avec ceux de la faune. La zone littorale est constituée par un couvert herbacé xérophile-halophile et par des brousses, relayés sur les pentes par un groupement forestier méditerranéen. La fréquence élevée du daim est due probablement à la position chronologique du site (MIS 5) et aussi à la topographie (littoral méditerranéen et vallée à couvert forestier relativement développé). La proximité de l’Argentina et de l’Armea engendre l’existence de zones marécageuses colonisées par des arbres hygrophiles (biotope favorable aux hippopotames). D’un point de vue archéozoologique, les deux espèces préférentiellement chassées par les néandertaliens sont le cerf et dans une moindre mesure l’aurochs. Une autre originalité du site est le transport complet des carcasses d’aurochs sur le site d’habitat qui peut s’expliquer par le fait que la grotte s’ouvre directement sur la plaine herbacée, à proximité donc du lieu probable d’abattage de ces gros mammifères (Valensi & Psathi, 2004).

4.3 - Les dépôts du MIS 4

41Les faunes ligures attribuées au stade isotopique 4 ont été reconnues dans plusieurs dépôts quaternaires des sites étudiés : Caverna delle Fate (ensemble IIIb), grotte du Prince (foyers supérieurs), Arma delle Manie (couches VI à I) (Abbassi et al., 1998 ; Psathi, 2003 ; Psathi & Vicino, 2003 ; Valensi & Psathi, 2004) et grotte de Santa Lucia Superiore (couche B) (Tozzi, 1963 ; Valensi et al., 2008). Le refroidissement climatique est marqué par la disparition progressive des espèces tempérées au profit de taxons à cachet plus frais. Il ne s’agit pas de grands changements fauniques mais de variations dans les proportions des espèces ou d’apparition de taxons de climat frais en assez faibles proportions. Ainsi le bouquetin et le chamois deviennent plus abondants dans les assemblages fauniques au profit du cerf, qui d’un point de vue biométrique, possède une très forte taille (fig. 9B). Selon les gisements, on note l’apparition du cheval, du renne ou du bison.

42Dans la grotte de Santa Lucia (Toirano), la faune provient essentiellement d’un niveau archéologique (niveau B) fouillé anciennement (Tozzi, 1963). Elle est relativement faible en restes et en richesse taxinomique. La forte présence du chamois s’explique par la position géographique du site, localisée dans l’arrière-pays, à moins de 4 km de la mer et à 214 mètres d’altitude. Le bison est attesté par quelques restes. Cette association faunique à caractère frais a été attribuée au MIS 4. Les analyses palynologiques ont en revanche mis en évidence un réchauffement vers le sommet de la couche B, qui a été attribué au MIS 3 (Kaniewski et al., 2005).

43Les associations fauniques du MIS 4 restent majoritairement composées d’espèces tempérées, ce qui en fait, comme nous l’avons dit précédemment, une des particularités de cette région.

4.4 - Les dépôts du MIS 3

44Les dépôts attribués au stade isotopique 3 sont ceux des niveaux supérieurs de la grotte de Santa Lucia Superiore et ceux de San Francesco, gisement de plein-air situé dans la ville de San Remo. Dans ce gisement, l’industrie lithique qui se caractérise par la production de grandes lames, a été attribuée à un moustérien tardif (Isetti, 1961 ; Lumley et Isetti, 1965 ; Tavoso, 1988 ; Bietti & Negrino, 2007). La faune de San Francesco est assez pauvre et peu diversifiée (tab. 1). Cervus elaphus est l’espèce dominante. Megaceros giganteus est attesté par une mandibule portant les molaires et présentant la pachyostose caractéristique de l’espèce (fig. 9H). Les périssodactyles sont présents par un reste de rhinocéros indéterminé (Stephanorhinus sp.) et une trentaine de restes d’Equus ferus (fig. 9G). Cette faune ne permet pas d’obtenir plus de précision sur l’âge des dépôts.

Fig. 9 : Grotte du Prince : mandibule de Stephanorhinus kirchbergensis (A), maxillaires de Cervus elaphus du foyer D (niveaux inférieurs) (B1) et du foyer B (niveaux supérieurs) (B2) ; Madonna dell’Arma : crâne de Bos primigenius (C), hémimandibule de Crocuta crocuta spelaea (D) ; Santa Lucia superiore : P4 inférieure gauche (E1), P4 supérieure droite (E2), M1 inférieures droites (E3 et E4) d’Ursus spelaeus, M3 inférieures droite (F1) et gauche (F2) et M2 supérieure droite (F3) d’Ursus spelaeus ; San Francesco : Prémolaire supérieure droite d’Equus ferus (G), mandibule gauche de Megaceros giganteus (H).

Fig. 9 : Grotte du Prince : mandibule de Stephanorhinus kirchbergensis (A), maxillaires de Cervus elaphus du foyer D (niveaux inférieurs) (B1) et du foyer B (niveaux supérieurs) (B2) ; Madonna dell’Arma : crâne de Bos primigenius (C), hémimandibule de Crocuta crocuta spelaea (D) ; Santa Lucia superiore : P4 inférieure gauche (E1), P4 supérieure droite (E2), M1 inférieures droites (E3 et E4) d’Ursus spelaeus, M3 inférieures droite (F1) et gauche (F2) et M2 supérieure droite (F3) d’Ursus spelaeus ; San Francesco : Prémolaire supérieure droite d’Equus ferus (G), mandibule gauche de Megaceros giganteus (H).

5 - Conclusions

45Le territoire comprenant les Alpes-Maritimes, Monaco et la Ligurie est particulièrement riche en sites préhistoriques, acheuléens et moustériens. Les spectres fauniques et les stades évolutifs des espèces permettent d’établir une biochronologie au niveau des sites (fig. 10).

46A Terra Amata, signalons la présence de Bos primigenius et des premiers cerfs à couronne. Le gisement est daté du MIS 11. La faune, en revanche, est attribuée à une période tempérée du Pléistocène moyen MIS 11 ou MIS 9, sans plus de précision.

47Au Lazaret, on note l’apparition de Coelodonta antiquitatis et de Capra ibex. Le stade évolutif de l’ours des cavernes est attribué à Ursus spelaeus archaïque. Cervus elaphus est de grande taille, aux dents morphologiquement complexes. L’association faunique est datée du MIS 6.

48A la Caverna delle Fate, le niveau inférieur IIIa, exceptionnellement riche et diversifié en taxons, caractérise un interstade tempéré du MIS 5. Les carnivores sont très nombreux, avec notamment trois espèces ursines, de nombreux petits mustélidés, les genres Hyaena et Crocuta et Cuon priscus. Les ongulés de forêts tempérées dominent : Cervus elaphus, Sus scrofa et Capreolus capreolus.

49Madonna dell’Arma et les niveaux inférieurs (foyers D et E) de la grotte du Prince renferment à la base des dépôts de la plage thyrénienne (MIS 5.5) surmontés par des niveaux continentaux renfermant une association faunique originale, attribuée au MIS 5 (5.3 ou 5.1 ?) : Palaeoloxodon antiquus, Hippopotamus amphibius, Stephanorhinus kirchbergensis, Dama dama abondant (cas de Madonna) et Cervus elaphus de très petite taille proche du C. simplicidens.

50Les niveaux paléolithiques d’Arma delle Manie, le niveau IIIb de Fate, les dépôts paléolithiques de Santa Lucia Superiore et les niveaux supérieurs de la grotte du Prince marquent le MIS 4. Les associations fauniques renferment notamment Ursus spelaeus typique, Canis lupus d’assez grande taille, de grandes populations de Capra ibex et de Cervus elaphus de grande taille ainsi qu’Equus ferus qui reste toutefois assez rare dans la région, du fait des terrains à fort relief.

51Ces données biostratigraphiques ont pu être corrélées avec celles de gisements italiens, ibériques et du sud de la France. Néanmoins des particularités régionales ont été mises en évidence.

  • Certaines espèces carnivores, caractéristiques du Pléistocène moyen, sont attestées au début du Pléistocène supérieur, à la Caverna delle Fate (Psathi, 2003). C’est le cas de Cuon priscus, présent dans le niveau IIIa de Fate, daté du MIS 5 et qui n’a jamais été signalé pour l’instant dans d’autres dépôts du Pléistocène supérieur. C’est le cas également de Hyaena prisca attestée dans le même niveau de Fate. L’espèce semble se maintenir au Pléistocène supérieur dans la péninsule ibérique (à Furninha, Portugal) et dans la péninsule italienne (ici à Fate). Elle est également présente en Autriche et en Palestine.

  • Durant les périodes glaciaires MIS 6 et MIS 4, seuls quelques taxons froids atteignent la région : Gulo gulo (Lazaret), Coelodonta antiquitatis (Lazaret), Rangifer tarandus (Lazaret, niveaux supérieurs de la grotte du Prince) et sont représentés par moins de quinze restes dans les gisements.

  • Au cours des périodes glaciaires, la région a servi de refuge aux espèces tempérées. On note en particulier la persistance de Palaeoloxodon antiquus, Sus scrofa, Capreolus capreolus, Bos primigenius. On note également le maintien d’importantes populations de cerf élaphe durant le Pléistocène moyen et supérieur, quelle que soit la période climatique (MIS 11 et MIS 6 à MIS 3). Cet animal, rentable du point de vue énergétique, au niveau de son acquisition, de son transport et de son exploitation (viande, graisse, peau, tendon, bois, etc.) est ainsi devenu le principal gibier des acheuléens (cas du Lazaret) et des moustériens de la région. La deuxième espèce marque plutôt le climat, l’environnement et/ou la morphologie du terrain (bouquetin ou cheval dans les dépôts froids du Lazaret et de Manie, aurochs à Madonna dell Arma, chamois à Santa Lucia Superiore) (Valensi & Psathi, 2004 ; Lumley et al., 2004, p. 363-369).

52Il ressort de ces observations que la biostratigraphie de l’Europe méditerranéenne doit s’effectuer à l’échelle régionale, dans un même contexte géographique et climatique, afin de mieux appréhender l’évolution des faunes locales et leur migration, avant de tenter des corrélations sur des aires géographiques plus larges. La région des Alpes-Maritimes et de la Ligurie en est un bon exemple.

Fig. 10 : Position biostratigraphique des gisements mentionnés dans le texte.

Fig. 10 : Position biostratigraphique des gisements mentionnés dans le texte.
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List of illustrations

Title Fig. 1 : Localisation géographique des gisements étudiés.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-1.jpg
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Title Fig. 2 : Terra Amata - bois de Cervus elaphus (A, B) ; scapula gauche, en vues médiale et ventrale, d’Hemitragus bonali (C) ; défense de Palaeo-loxodon antiquus (D) ; mandibule droite en vue médiale, de Stephanorhinus hemitoechus (E) ; M2 supérieure droite de Dama cf. clactoniana (F) ; molaire supérieure « roulée » de Palaeoloxodon antiquus (G).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-2.jpg
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Title Tab. 1 : Liste faunique des grands mammifères par gisement et par ensemble stratigraphique.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-3.jpg
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Title Fig. 3 : Diagramme des rapports de Simpson de différentes populations de Stephanorhinus hemitoechus, basé sur les longueurs (L) et largeurs (l) des dents jugales inférieures.
Caption Le référentiel est Diceros bicornis actuel (Guérin, 1980). Valeurs maximales, moyenne et minimale de Dicerorhinus hemitoechus d’après Guérin, 1980 ; Données Orgnac 3, Arago complexes III et II, Grotte de Mars, Grotte du Prince, d’après Lacombat, 2003.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-4.jpg
File image/jpeg, 36k
Title Fig. 4 : La grotte du Lazaret : données stratigraphiques et archéostratigraphiques et datations radiométriques (a. Michel et al., 2008 ; b. Michel & Yokoyama, 2001 ; c. Falguères et al., 1992).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-5.jpg
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Title Fig. 5 : Grotte du Lazaret - crâne et mandibule de Canis lupus (A) ; crâne d’Ursus spelaeus archaïque (B, C) ; ulna gauche de Gulo gulo (D) ; mandibule gauche portant la dentition lactéale de Panthera (Leo) spelaea (dessin L. Folliot) (E) ; mandibule droite de Panthera pardus, avec perte de la canine suite à un abcès dentaire (F) ; base de couronne d’un bois de Cervus elaphus (G) ; M3 supérieure gauche de Capra ibex (dessin E. Richard) (H) ; P3 inférieure droite de Capra ibex (I) ; crâne de Capra ibex, in situ sur le sol UA 26, fouilles 2007 (J).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-6.jpg
File image/jpeg, 76k
Title Fig. 6 : Diagramme des rapports de Simpson de différentes populations de Canis lupus, basé sur les longueurs (L) et largeurs (la) des dents supérieures et inférieures.
Caption Le référentiel est Canis lupus actuel (voir tableau 2). Données Lunel-Viel (Bonifay, 1971), La Fage (Martin, 1975), Suard (Suire, 1969), Santenay (Argant, 1991), Jaurens (Ballesio, 1979), Observatoire (Cardoso, 1993).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-7.jpg
File image/jpeg, 48k
Title Fig. 7 : Diagramme de dispersion des longueurs (DMD) en fonction de la largeur (DVL) de la M1 inférieure de Canis lupus et place du loup du Lazaret au sein de diverses populations pléistocènes.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-8.jpg
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Title Tab. 2 : Dimensions (en mm) des dents de Canis lupus actuels (Laboratoire d’Anatomie comparée du MNHN, Paris in Valensi, 1994) et de la grotte du Lazaret.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-9.jpg
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Title Tab. 3 : Dimensions (en mm) des dents de Vulpes vulpes de la grotte du Lazaret.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-10.jpg
File image/jpeg, 56k
Title Tab. 4 : Dimensions (en mm) des M3 supérieures de Capra ibex de la grotte du Lazaret (référence mesures d’après Crégut-Bonnoure, 1992, 1995) (voir figure 8).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-11.jpg
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Title Fig. 8 : Diagramme des rapports des M3 supérieures de Capra.
Caption Capra ibex de Bayol (Collias, Gard, Würm récent) est pris comme référentiel. Mesures Bayol, Pêcheurs, L’Adaouste, Bouxès (Crégut-Bonnoure, 1992) ; Arago, Portel-Ouest (Rivals, 2002).
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Title Fig. 9 : Grotte du Prince : mandibule de Stephanorhinus kirchbergensis (A), maxillaires de Cervus elaphus du foyer D (niveaux inférieurs) (B1) et du foyer B (niveaux supérieurs) (B2) ; Madonna dell’Arma : crâne de Bos primigenius (C), hémimandibule de Crocuta crocuta spelaea (D) ; Santa Lucia superiore : P4 inférieure gauche (E1), P4 supérieure droite (E2), M1 inférieures droites (E3 et E4) d’Ursus spelaeus, M3 inférieures droite (F1) et gauche (F2) et M2 supérieure droite (F3) d’Ursus spelaeus ; San Francesco : Prémolaire supérieure droite d’Equus ferus (G), mandibule gauche de Megaceros giganteus (H).
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Title Fig. 10 : Position biostratigraphique des gisements mentionnés dans le texte.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5368/img-14.jpg
File image/jpeg, 39k
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Patricia Valensi, Evolution des peuplements mammaliens en Europe méditerranéenne occidentale durant le Pléistocène moyen et supérieur. Un exemple régional : les Alpes du Sud françaises et italiennesQuaternaire, vol. 20/4 | 2009, 551-567.

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Patricia Valensi, Evolution des peuplements mammaliens en Europe méditerranéenne occidentale durant le Pléistocène moyen et supérieur. Un exemple régional : les Alpes du Sud françaises et italiennesQuaternaire [Online], vol. 20/4 | 2009, Online since 01 March 2012, connection on 29 March 2024. URL: http://journals.openedition.org/quaternaire/5368; DOI: https://doi.org/10.4000/quaternaire.5368

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Patricia Valensi

Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret, UMR 7194 du CNRS, 33 bis boulevard Franck-Pilatte, 06300 Nice, France. Courriel : valensi@lazaret.unice.fr

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