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Enregistrement des biocénoses de la première moitié de l'Holocène en contexte tufacé à Saint‑Germain‑le‑Vasson (Calvados)

Early Holocene biocoenosis from a tufa sequence at Saint‑Germain‑le‑Vasson (Calvados)
Nicole Limondin­‑Lozouet, Agnès Gauthier et Richard C. Preece
p. 255-271

Résumés

A Saint‑Germain‑le‑Vasson (Calvados), l’accumulation d’un tuf de source sur 10 mètres d’épaisseur reposant sur des dépôts organiques a permis une étude paléoenvironnementale à haute résolution de la première moitié de l’Holocène (9700 ± 90 à 4213 ± 77 BP) par l’analyse des cortèges malacologiques et polliniques répartis sur quatre séquences. La succession des malacocénoses, particulièrement riches et bien conservées, montre, après une première phase de prairie marécageuse, l’apparition puis le développement régulier du couvert forestier. Plusieurs espèces, repérées dans d’autres séries tufacées d’Europe du Nord-Ouest pour leur intérêt biostratigraphique et biogéographique, sont présentes à Saint‑Germain‑le‑Vasson. La stratigraphie des tufs présentant souvent une forte variabilité latérale, les occurrences de ces espèces repères ont été utilisées pour proposer des corrélations entre les différents profils observés. Celles-ci ont amené à identifier des hiatus au sommet et à la base du dépôt sur certains des carottages étudiés. L’analyse des cortèges polliniques dans l’argile organique, la tourbe et le début de la formation tufacée qui forment la base du dépôt, ainsi que les datations radiocarbone, ont permis de confirmer les discontinuités mises en évidence par les données malacologiques, de conforter les corrélations établies sur la base du développement des successions malacologiques et de reconnaître un autre hiatus au début de l’enregistrement sédimentaire.

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Texte intégral

Les auteurs remercient le Professeur C. Pareyn et J.P. Laudridou qui ont beaucoup facilité l’accès au terrain ainsi que le propriétaire de la ferme des Massinots Mr J. Tocheport pour son accueil favorable. Cet article a bénéficié de la relecture attentive de M. Clet et T. Meijer.

1 - Introduction

1Les études malacologiques récentes menées sur les séquences du Tardiglaciaire weichsélien dans les vallées du Bassin parisien, ont mis en évidence la pertinence de ce groupe fossile pour la reconstitution des successions paléoenvironnementales, non seulement à l’échelle locale, mais également au niveau régional et nord-européen (Limondin-Lozouet et Antoine, 2001 ; Limondin‑Lozouet, 2002). Pour la période Holocène, le référentiel malacologique est encore très incomplet. Les données, souvent partielles, sont trop rarement associées à des datations et dispersées dans des contextes morphostratigraphiques hétérogènes. Cette situation génère des réponses très diverses de la part d’un indicateur fortement inféodé aux conditions locales et ne permet pas de dégager les lignes générales de la colonisation malacologique postglaciaire. Les dépôts de tufs calcaires présentent pour cet objectif plusieurs avantages (Preece, 1991). Ils sont favorables à l’installation des communautés malacologiques et à la bonne conservation des coquilles. Ils s’accumulent lentement, fossilisant les populations in situ, et sur de fortes épaisseurs permettant ainsi des reconstitutions paléoenvironnementales à haute résolution. La séquence de Saint‑Germain‑le‑Vasson livre le premier jalon d’un référentiel régional qui devra fournir des repères environnementaux et chronologiques mais également donnera des informations précises sur les voies de dispersion des espèces en Europe du Nord-Ouest suite au réchauffement de l’Holocène. Dans cette perspective, la moitié Nord de la France est une zone particulièrement adéquate pour compléter les données bourguignonnes (Puisségur, 1976) et établir un relais entre les successions malacologiques holocènes bien étudiées du Centre de l’Europe et de Grande-Bretagne (Lozek, 1964 ; Lozek et Cilek, 1995 ; Zak et al., 2002 ; Kerney et al., 1980 ; Preece, 1998). Dans un premier temps, les malacofaunes de Saint‑Germain‑le‑Vasson ont fait l’objet d’une description détaillée et ont été mises en parallèle avec les séries holocènes du Royaume-Uni afin de déterminer l’éventuelle colonisation des Iles britanniques par des espèces océaniques (Limondin-Lozouet et Preece, 2004). Dans le présent article, les grandes lignes de l’évolution des malacocénoses sont rappelées et confrontées aux données palynologiques inédites. Cette comparaison vise à évaluer la pertinence des correspondances stratigraphiques établies à partir des successions malacologiques et à mettre en parallèle l’évolution de la végétation avec la transformation des cortèges de gastéropodes.

2- Localisation, stratigraphie, échantillonnage et datation

2Le site se trouve sur la commune de Saint‑Germain‑le‑Vasson, à une quinzaine de kilomètres au sud de Caen (fig. 1). Le tuf couvre une largeur de 50 à 100 mètres sur un replat sec en tête d’un vallon encaissé débouchant en rive droite de la Laize, les deux mètres supérieurs de la formation affleurent dans une ancienne carrière (Pareyn, 1989). Les travaux récents ont été menés en deux campagnes de terrain. Le sondage à la pelle mécanique, creusé lors de la première session, a permis de relever deux coupes, mais s’est arrêté à 5,5 mètres de profondeur sans atteindre la base du dépôt. Par la suite, deux carottages réalisés respectivement à partir du sommet de la formation pour le premier et du plancher de la carrière pour le second, ont permis d’évaluer l’épaisseur du dépôt carbonaté à 10 mètres. Celui-ci repose sur une tourbe noire, observée seulement dans le carottage 1 le plus complet, qui se développe au sommet d’une unité d’argile noire extrêmement compacte qui n’a pu être extraite que sur quelques centimètres par le carottier (fig. 2). La lithologie du tuf est très variable latéralement. Le niveau de tuf fin gris organique daté à 6515 ± 75 BP sur la coupe latérale par exemple, n’a pas de correspondance sur la coupe principale située à 2 mètres de distance sur une autre face du sondage à la pelle mécanique. Cependant, on distingue globalement trois grands ensembles stratigraphiques. La base et le sommet du dépôt sont caractérisés par des successions de lits de tuf fin, grisés. Ces derniers sont plus rares dans la partie médiane qui apparaît surtout composée de niveaux grossiers et comprend quelques horizons indurés (fig. 2 ; LimondinLozouet et Preece, 2004).

3À l’exception des niveaux les plus indurés, toute la formation tufacée a été échantillonnée pour l’étude malacologique. Les prélèvements ont été pris en colonnes continues selon une maille adaptée à la lithologie, mais sur une épaisseur maximum de 10 centimètres. Au total 219 prélèvements ont été effectués sur les quatre profils étudiés.

4L’échantillonnage palynologique a porté uniquement sur les carottages. Il a concerné les dépôts organiques sous-jacent au tuf, tourbe et argile noire, ainsi que les niveaux fins les plus organiques, les plus aptes à livrer des cortèges polliniques bien conservés. Sur les 34 échantillons effectués, 24 proviennent du carottage 1 et 10 du carottage 2.

5Sept dates radiocarbone mesurées à l’accélérateur fournissent une chronologie très cohérente qui place le dépôt dans la première moitié de l’Holocène (fig. 2). Elles ont été réalisées sur des microcharbons, du bois et, lorsque aucun autre matériel n’était disponible, sur des coquilles de Cepaea. Cette espèce a été sélectionnée pour son caractère détritivore et donc susceptible d’avoir incorporé des quantités minimales de carbonate ancien qui est une source de vieillissement de la mesure radiocarbone (Goodfriend et Hood, 1983 ; Yates et al., 2002).

Fig. 1 : Localisation du site de Saint‑Germain‑le‑Vasson , la carrière de tuf est signalée par un triangle noir (modifié d’après Limondin Lozouet et Preece, 2004).

Fig. 1 : Localisation du site de Saint‑Germain‑le‑Vasson , la carrière de tuf est signalée par un triangle noir (modifié d’après Limondin Lozouet et Preece, 2004).

Fig. 2 : Schéma stratigraphique des profils étudiés dans le tuf de Saint‑Germain‑le‑Vasson. Pour les références détaillées des datations voir Limondin‑Lozouet et Preece, 2004.

Fig. 2 : Schéma stratigraphique des profils étudiés dans le tuf de Saint‑Germain‑le‑Vasson. Pour les références détaillées des datations voir Limondin‑Lozouet et Preece, 2004.

3- Données malacologiques

6Dans une première phase, un échantillon sur trois a été analysé, puis les traitements ont été resserrés en fonction des variations observées. Par la suite certains échantillons relativement pauvres en coquilles ont été regroupés afin de permettre un traitement statistique représentatif des données. Au final, 162 échantillons ont été étudiés et la liste totale de faune compte 53 espèces (Tableaux 1 à 4).

Tab. 1 : Malacofaunes du carottage 1 de Saint‑Germain‑le‑Vasson, la nomenclature utilisée suit Falkner et al., 2002.

Tab. 1 : Malacofaunes du carottage 1 de Saint‑Germain‑le‑Vasson, la nomenclature utilisée suit Falkner et al., 2002.

Tab. 2 : Malacofaunes du carottage 2 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

Tab. 2 : Malacofaunes du carottage 2 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

Tab. 3 : Malacofaunes de la coupe principale de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

Tab. 3 : Malacofaunes de la coupe principale de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

Tab. 4 : Malacofaunes de la coupe latérale de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

Tab. 4 : Malacofaunes de la coupe latérale de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

4- Biozonation

7L’apparition, le développement maximum et parfois la disparition de ces taxons ont permis d’identifier six biozones dans la formation de Saint‑Germain‑le‑Vasson (Limondin-Lozouet et Preece, 2004). Celles-ci sont synthétisées par les occurrences des espèces les plus caractéristiques sur le schéma de la figure 3 et sont décrites ci-après. La position de chacune de ces zones sur les différents profils étudiés fait référence aux profondeurs des échantillons mentionnées dans les tableaux 1 à 4.

8SGV1 : zone d’assemblages de milieu ouvert et humide (Carottage 1 : 946-865 cm ; Carottage 2 : 949-933 cm).

9Les assemblages de cette zone sont composés d’espèces à large valence écologique attirées par les milieux humides (Cochlicopa lubrica, Trichia hispida, Nesovitrea hammonis, Punctum pygmaeum) et de taxons palustres (Carychium minimum, Oxyloma/Succinella, Euconulus, Vertigo substriata, V. moulinsiana, V. antivertigo) dont les deux derniers présentent leur développement maximum durant cet épisode. Les occurrences de Pupilla muscorum et Vallonia pulchella, caractéristiques des milieux ouverts, sont limitées à la base du carottage 1. Vallonia costata qui indique également des conditions relativement découvertes présente un bon développement. Ces derniers éléments s’accordent bien avec la rareté des espèces liées aux zones ombragées forestières telles que Aegopinella nitidula ou Vertigo pusilla.

10Les conditions environnementales induites par ces malacocénoses sont celles d’une prairie marécageuse.

11A partir de la zone suivante, le milieu forestier se développe et perdure jusqu’au sommet de la formation de tuf. Les zones malacologiques sont alors définies par l’occurrence d’espèces particulières.

12SGV2 : zone à Discus rotundatus (Carottage 1 : 865767 cm ; Carottage 2 : 933-850 cm).

13La base de cette zone est définie par l’apparition de Discus rotundatus. Carychium tridentatum devient très important et d’autres espèces également liées aux milieux forestiers telles que Merdigera obscura, Clausilia bidentata, Acanthinula aculeata et Aegopinella nitidula, apparaissent ou se développent de manière significative. Autre composant classique des assemblages sylvestres, Vitrea crystallina augmente ses effectifs surtout dans les échantillons du carottage 1. En parallèle, les mollusques liés aux milieux ouverts déclinent (Vallonia costata dans les deux carottages) ou disparaissent totalement (Pupilla muscorum et Vallonia pulchella dans le carottage 1). Enfin les taxons les plus hygrophiles parmi le genre Vertigo régressent, suggérant un relatif assèchement des biotopes. Ces nouvelles conditions permettent à Pomatias elegans, qui aime à s’enfoncer dans les sols calcaires friables, de coloniser le site bien que son apparition soit fortement décalée dans le carottage 2. Ces faunes impliquent un milieu plus sec et plus fermé.

14SGV3 : zone à Leiostyla anglica (Carottage 1 : 767427 cm ; Carottage 2 : 850-500 cm ; Coupe principale : 560-530 cm ; Coupe latérale : 520-438 cm).

15La limite inférieure de cette zone est définie par l’apparition de Leiostyla anglica. Cette occurrence est facile à identifier et cohérente dans les deux carottages, mais le développement de l’espèce n’est pas homogène entre les différents profils. Dans le carottage 1, L. anglica se développe progressivement jusqu’à représenter 15 % de la population malacologique dans l’échantillon 672-682, puis elle décline et disparaît au dessus de 600 cm (Tableau 1). Dans le carottage 2, son occurrence est plus pérenne, mais elle finira par disparaître au dessus de 528 cm (Tableau 2). Sur les coupes principale et latérale, la présence de l’espèce dans les échantillons de base permet de les attribuer à la zone SGV3.

16D’autres changements faunistiques interviennent dans cette zone, tels que d’une part l’apparition de Columella edentula, la complète disparition des palustres Vertigo antivertigo et V. moulinsiana suivi du déclin de V. pusilla et V. substriata. D’autre part, l’émergence de Lauria cylindracea et Helicigona lapicida vers la moitié de la zone suggèrent des conditions plus sèches. Globalement le milieu reste fermé et relativement humide mais les conditions locales peuvent fluctuer autorisant la survivance d’espèces de sols plus secs comme Pomatias elegans.

17SGV4 : zone à Hygromia limbata (Carottage 1 : 427107 cm ; Coupe principale : 530-296 cm ; Coupe latérale : 438-420 cm).

18L’apparition de l’espèce Hygromia limbata constitue le point de référence basal de cette zone. La taille relativement grande de cette coquille explique sa présence en petite quantité dans des échantillons de volume faible. Elle est cependant recensée de manière constante sauf dans les prélèvements très pauvres. Columella edentula persiste dans tous les profils tandis que l’occurrence de L. anglica devient sporadique. Elle disparaît du carottage 1 et présente des effectifs très fluctuants dans les échantillons de la coupe principale (Tableau 3). En fait, elle se raréfie alors que la surface du tuf s’assèche comme l’atteste le développement des horizons gris. Les conditions ombragées et humides persistent.

19SGV5 : zone à Acicula fusca (Carottage 1 : 107-0 cm ; Coupe principale : 296-103 cm).

20L’apparition d’Acicula fusca marque une nouvelle zone. L’espèce est bien développée sur la coupe principale mais beaucoup plus restreinte dans le carottage 1. Les conditions deviennent franchement plus sèches et, après une très brève réapparition concomitante dans le carottage 1 et la coupe principale, L. anglica, qui ne peut s’acclimater en deçà d’un certain taux d’hygrométrie, disparaît définitivement de la formation carbonatée. Ponctuellement des biotopes à espèces très xérophiles telle Vallonia excentrica, se créent. Même si globalement le milieu reste forestier, la disparition d’Helicigona lapicida en regard de brèves occurrences de Vertigo alpestris, Helicodonta obvoluta et Balea perversa peuvent constituer les prémices d’un éclaircissement.

21SGV6 : zone à Azeca goodalli (Coupe principale : 1030 cm).

22La dernière zone caractérisée par Azeca goodalli n’est enregistrée qu’au sommet de la coupe principale (Tableau 3). Plusieurs mollusques forestiers régressent nettement tels que Acicula fusca ou encore Acanthinula aculeata. Par ailleurs Pomatias elegans augmente de même que Trichia hispida. Azeca goodalli vit dans les mousses et la litière des forêts ouvertes et ni P. elegans ni moins encore T. hispida ne se développent sous des futaies épaisses. Très nettement la partie sommitale du tuf s’est accumulée sous un couvert forestier plus clair.

23La zonation de la succession des malacofaunes de Saint‑Germain‑le‑Vasson met en évidence, après un épisode de prairie marécageuse, l’installation du couvert forestier qui va se maintenir jusqu’à la fin de l’édification du tuf. Les conditions d’humidité varient régulièrement vers un assèchement progressif, la composition des malacocénoses est révélatrice de l’éclaircissement graduel de la canopée.

Fig. 3 : Zonation malacologique et corrélation des profils du tuf de Saint‑Germain‑le‑Vasson (modifié d’après Limondin-Lozouet et Preece, 2004).

Fig. 3 : Zonation malacologique et corrélation des profils du tuf de Saint‑Germain‑le‑Vasson (modifié d’après Limondin-Lozouet et Preece, 2004).

5- Biostratigraphie

24La multiplication des profils dans le tuf de Saint‑Germain‑le‑Vasson était nécessaire eu égard à la variabilité latérale importante de ce type de dépôt, afin de couvrir avec certitude l’ensemble de la stratigraphie. La dynamique complexe de la formation des tufs peut produire un enregistrement tout aussi complexe de la succession des faunes. Les grandes phases sont identifiables mais dans le détail il n’est pas toujours aisé de poser leurs limites avec précision. Ainsi, la première apparition d’une espèce peut ne pas être synchrone entre les différents profils et l’occurrence d’un taxon peut varier dans la stratigraphie en fonction de la fluctuation des microconditions locales.

25A Saint‑Germain‑le‑Vasson, la corrélation des profils est proposée sur l’apparition de Discus rotundatus, un marqueur important du début de l’Holocène dans les séries européennes, qui correspond au développement des éléments forestiers dans les assemblages malacologiques (Preece et Bridgland, 1999 ; Meyrick, 2001). Plus précisément en France, dans les vallées de la Somme et de la Seine, l’apparition de Discus rotundatus est corrélative de l’accroissement des pourcentages de gastéropodes de milieux fermés jusqu’à 25 % des effectifs, dans les séries du début de l’Holocène. Ces malacofaunes ont été mises en correspondance avec le développement du couvert forestier et sont associées à des dates qui les placent dans la chronozone du Boréal (Limondin-Lozouet, 1995 et 1997).

26La pertinence du choix de Discus rotundatus comme base de corrélation biostratigraphique est corroborée par la cohérence des occurrences des autres espèces repères (fig. 3). Trois exceptions remarquables sont cependant recensées. La première concerne l’espèce Pomatias elegans qui apparaît beaucoup plus tardivement dans le carottage 2 ; Lauria cylindracea n’est pas synchrone entre les différents profils bien qu’elle se développe dans la même biozone ; enfin Acicula fusca présente une occurrence beaucoup plus ponctuelle dans le carottage 1. Ces variations illustrent les changements ponctuels de biotopes qui peuvent influer sur la composition des malacocénoses et soulignent le danger à baser des conclusions sur un nombre trop faible d’observations.

27Par ailleurs les correspondances malacologiques entre les différents profils mettent en évidence l’existence de discontinuités dans la formation de Saint‑Germain‑le‑Vasson. A la base du carottage 2, la zone SGV1 ne couvre que 16 cm contre 81 cm dans le carottage 1. Cette contraction se reflète dans la composition des assemblages, moins diversifiés sur le carottage 2, et se marque dans la stratigraphie par l’absence sur le carottage 2 de la tourbe qui se développe entre l’argile noire et le tuf à la base du carottage 1. Au sommet de la formation, l’absence de la zone à Azeca goodalli sur le carottage 1 implique également une variabilité latérale importante du dépôt.

Fig. 3 : Zonation malacologique et corrélation des profils du tuf de Saint‑Germain‑le‑Vasson (modifié d’après Limondin-Lozouet et Preece, 2004).

Fig. 3 : Zonation malacologique et corrélation des profils du tuf de Saint‑Germain‑le‑Vasson (modifié d’après Limondin-Lozouet et Preece, 2004).

6- Données palynologiques

28Les prélèvements ont été réalisés à la base de chaque sondage dans l’argile noire et le niveau tourbeux et dans les niveaux tufacés les plus fins. Les 7 spectres de la base du carottage 2 sont distants de 2 à 4 cm (de 963,5 à 945,5 cm), suivis 8 cm plus haut par 2 échantillons provenant d’un niveau tufacé fin (937 et 934,5 cm) et enfin d’un prélèvement isolé provenant d’un niveau fin (690 cm). Les 10 spectres de la base du carottage 1 (argile puis tourbe) sont distants de 4 à 6 cm (de 982 à 944 cm), suivis par 13 spectres provenant de niveaux tufacés fins dont la maille d’échantillonnage se situe entre 8 et 16 cm (de 934 à 813 cm) et enfin d’un dernier spectre isolé provenant d’un niveau fin (707 cm).

7- Méthode

29Les 34 échantillons ont subi un traitement chimique classique (acide fluorhydrique à 70 %, acide chlorhydrique tiède à 50 %, potasse tiède à 10 %), (Faegri et Iversen, 1989). Après traitement chimique, les échantillons tourbeux ont été tamisés sur une maille de 160 µm afin d’éliminer les gros débris végétaux et pour quelques-uns la solution de Lüber a été utilisée (HNO3 à 50 %) ; tous les échantillons minéraux ont subi une lévigation en liqueur dense (chlorure de zinc).

30Un minimum de 300 grains dont au moins 100 en dehors du taxon dominant et au moins 20 taxons polliniques ont été comptés pour les 34 échantillons analysés. Les pourcentages polliniques ont été calculés à partir de la Somme de Base SB (Pollen Arboréen PA + Pollen Non Arboréen PNA), les pourcentages des différentes spores de Ptéridophytes, des grains indéterminables et indéterminés l’ont été à partir du Nombre Total NT (SB + Ptéridophytes + Indéterminables + Indéterminés) et les pourcentages des rares Algues rencontrées l’on été à partir du NT + Algues. Sur le carottage 1, SB se situe entre 336 et 472 grains, NT entre 361 et 626 et le nombre de taxons polliniques entre 18 et 33. Pour le carottage 2, SB se situe entre 335 et 407 grains, NT entre 367 et 525 et le nombre de taxons polliniques entre 23 et 30 (fig. 4). La liste botanique établie pour l’ensemble des échantillons analysés comporte 79 taxons de plantes vasculaires, montrant une nette dominance des herbacées et la diversité peu élevée des taxons arboréens. Les interprétations paléoécologiques reposent donc sur des données qualitatives élevées.

31Les concentrations polliniques ont été calculées d’après la méthode volumétrique (Cour, 1974). Pour le carottage 1, les concentrations sporo-polliniques sont comprises entre 1137 et 104872 grains par gramme de sédiment, celles du pollen arboréen entre 370 et 45334 grains par gramme de sédiment et celles du pollen herbacé entre 442 et 61000 grains par gramme de sédiment. Sur le carottage 2, les concentrations sporopolliniques sont comprises entre 3261 et 19454 grains par gramme de sédiment, celles du pollen arboréen entre 703 et 10616 grains par gramme de sédiment et celles du pollen herbacé entre 2199 et 11714 grains par gramme de sédiment (fig. 4).

Fig. 4 : Courbes des variations du rapport PA/PNA, du nombre de taxons polliniques et de la concentration sporo-pollinique pour les carottages 1 et 2 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

Fig. 4 : Courbes des variations du rapport PA/PNA, du nombre de taxons polliniques et de la concentration sporo-pollinique pour les carottages 1 et 2 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

8- Résultats

32Les zones polliniques basées sur les variations de plusieurs taxons dans les deux diagrammes (figs. 5 et 6) ont été comparées. Leurs équivalences ont permis de distinguer quatre zones locales de végétation (SGV-A à SGV-D) et de mettre en évidence des hiatus dans l’enregistrement pollinique.

33La zone SGV-A (Zone à Poaceae, Cyperaceae, Artemisia, Juniperus, Pinus et Salix) se caractérise par les fortes fréquences du PNA (73-86 %). Les herbacées sont très diversifiées avec le maximum de taxons (entre 19 et 26). Cette zone correspond à la présence d’une végétation ouverte dans laquelle Poaceae et Cyperaceae sont dominantes associées à des herbacées steppiques et héliophiles diversifiées (Artemisia, Ephedra, Chenopodiaceae, Asteraceae, Campanulaceae, Caryophyllaceae, Helianthemum, Plantago, Plumbaginaceae, Saxifragaceae). Ce type de végétation herbacée rappelle celle des toundras arctiques (Elhaï, 1968). La présence dans le voisinage d’arbres pionniers (Juniperus, Pinus, Salix, Populus et Betula) s’accompagne du développement local d’une végétation bordière de hautes herbes ou mégaphorbiées riches en Apiaceae, Thalictrum, Filipendula, Rubiaceae, Valerianaceae. La hausse des concentrations au sommet de la zone avec le passage à la tourbe (72500 grains par gramme) est due essentiellement à celle du pollen herbacé (fig. 4). Elle indique l’essor de cette végétation locale. La raréfaction des taxons steppiques et héliophiles (Artemisia, Helianthemum) et la disparition notamment des Plumbaginaceae et Saxifragaceae, plantes herbacées des régions froides (Ozenda, 1964 et 1982) fréquemment enregistrées au cours des périodes de végétation herbacée (Hoek, 1997) sont concomitantes à ce développement indiquant une amélioration climatique.

34La zone SGV-B (Zone à Pinus, Betula, Salix, Monolètes) se marque par une hausse des taux du PA qui restent cependant inférieurs à 50 % en moyenne. Cette augmentation est due à celle des fréquences de Pinus, Betula et Salix. Juniperus bien que régulièrement présent a fortement diminué alors que Corylus, puis Quercus associé à Sambucus, Viburnum, Cornus commencent à se développer. La zone SGV-B signale ainsi le développement régional de Pinus et la diffusion régionale de Corylus suivie en sommet de zone par celle de Quercus caducifolié. Cet essor se fait aux dépens des formations herbacées à Poaceae et Cyperaceae dominantes qui présentent des fréquences en diminution accompagnées d’une baisse de la diversité des herbacées. Les herbacées steppiques (Ephedra, Artemisia et Chenopodiaceae) et la plupart des herbacées héliophiles (Asteraceae, Caryophyllaceae, Plantago, Thalictrum, Rubiaceae et Saxifragaceae) diminuent puis disparaissent en fin de zone indiquant l’effacement des derniers groupements végétaux steppiques. Localement, les abords du site sont colonisés par Betula et Salix mêlés aux mégaphorbiées riches en Apiaceae et Filipendula tandis qu’il est envahi par les Ptéridophytes (fréquences jusqu’à 45 %). Les concentrations sporo-polliniques fluctuent fortement dans cette zone (1137-104872 grains par gramme) ce qui s’explique par les différences lithologiques. Les valeurs maximales sont obtenues dans le dépôt tourbeux à la base de la zone alors que les niveaux tufacés à granules montrent des concentrations très faibles. Les concentrations du pollen arboréen augmentent fortement pour rejoindre les valeurs du pollen herbacé (fig. 4) montrant que la zone SGV-B correspond au début d’une dynamique forestière, mais le paysage n’est encore que semi-forestier. L’amélioration climatique signalée au sommet de la zone SGV-A se poursuit au cours de SGV-B permettant le développement forestier. Une date de 9700 ± 90 BP a été obtenue sur le carottage 2. Cette zone SGV-B témoigne également de variations locales de l’enregistrement pollinique entre les deux points de sondage C1 et C2. Ainsi, l’importance de Salix au voisinage du site n’est signalé que dans le carottage 2, zone SgvC2-2 (fig. 6) alors que le développement local des Asteraceae échinulé-type et des Brassicaceae pouvant correspondre à un assèchement et une ouverture du milieu (Clet et al., 1990 ; Hoek, 1997) n’est enregistré que sur le carottage 1, zone SgvC1-2b (fig. 5). Dans ce dernier cas, l’absence de l’enregistrement pollinique est peut-être dû à une lacune de prélèvements dans les niveaux concernés sur C2.

35À partir de SGV-C (Zone à Corylus), les fréquences et les concentrations du pollen arboréen sont supérieures à celles du pollen herbacé, ce qui confirme la poursuite de la dynamique forestière avec le développement régional de Corylus (63-77 %) entraînant la quasi disparition de Pinus. Au sein des corylaies, Quercus caducifolié prend de plus en plus d’importance tandis que Ulmus reste très discret contrairement à ce qui a pu être observé ailleurs en Normandie (Clet et al., 1990) ou dans certaines vallées du Bassin parisien (Gauthier, 1995 ; Orth et al., 2004). Le développement des corylaies modifie la végétation bordière herbacée des abords du site avec la forte diminution des Apiaceae, Filipendula et Betula, et sur le site lui-même avec la baisse des Ptéridophytes. Cet essor de corylaies dans lesquelles commence à se développer Quercus caducifolié indique des conditions climatiques tempérées. La date de 9074 ± 63 BP a été obtenue à la base de cette zone.

36La zone SGV-D (Zone à Poaceae, Asteraceae échinulé-type, Corylus et Quercus) est plus difficilement interprétable car elle n’est représentée que par un seul spectre issu d’un niveau tufacé fin très isolé dans le carottage (fig. 6). Cependant, il montre qu’au sein de laforêt régionale se développent Hedera et Tilia et que Corylus a beaucoup moins d’importance que dans SGV-C. Les abords du site semblent partagés entre zones herbacées relativement sèches à Poaceae, Asteraceae et Brassicaceae et d’autres plus humides à Apiaceae, Cyperaceae et Filipendula probablement associées à Alnus.

Fig. 5 : Diagramme palynologique du carottage 1 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

Fig. 5 : Diagramme palynologique du carottage 1 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

Fig. 6 : Diagramme palynologique du carottage 2 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

Fig. 6 : Diagramme palynologique du carottage 2 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.

9- Attribution chronologique

37Les résultats palynologiques obtenus à Saint‑Germain‑le‑Vasson ont été comparés aux informations régionales (Elhaï, 1963 ; Elhaï et al., 1969 ; Huault, 1972 ; Clet et al., 1987 ; Clet et Ozouf, 1990 ; Clet et al., 1990) voire extra-régionales du Bassin Parisien (Limondin-Lozouet et al., 2002 ; Gauthier, in Orth, 2003) et tiennent compte des datations 14C obtenues sur les deux sondages.

38Une végétation ouverte de type toundra arctique, la présence d’arbres pionniers et le développement local de mégaphorbiées marquent le début de l’enregistrement pollinique (zone SGV-A). Ces caractéristiques rappellent les environnements tardiglaciaires de l’Europe du Nord-Ouest. Cependant, elles sont difficiles à retrouver dans les rares manifestations du Tardiglaciaire de Normandie malaisément comparables en raison d’une présentation graphique particulière des résultats (Elhaï, 1959) ou d’une nouvelle attribution chronologique (Clet et al., 1987) des premières interprétations (Elhaï et al., 1969) ; de plus, les différentes phases chronologiques ne peuvent être distinguées, d’autant moins que ces niveaux correspondent souvent au remaniement du sommet des dépôts weichséliens (Clet, com. écrite). En revanche, l’enregistrement pollinique de la zone SGV-A montre de grandes affinités avec le Dryas récent du Bassin parisien (LimondinLozouet et al., 2002 ; Gauthier, in Orth, 2003) et constitue donc le premier enregistrement attesté du Tardiglaciaire dans le Calvados. Le début de l’amélioration climatique perçue en fin de zone peut indiquer la transition avec le Préboréal.

39Le développement de Pinus, la diffusion puis le développement de Corylus et Quercus caducifolié qui caractérisent le Préboréal s’affirment dans la zone SGV-B. L’enregistrement pollinique de cette chronozone à Saint‑Germain‑le‑Vasson est très similaire à ce que l’on connaît ailleurs dans la région (Clet et Ozouf, 1990). Comme sur le site de Saint-Jean-d’Asnières (Clet et Ozouf, 1990), aucun changement dans la végétation ne marque le passage des niveaux de tourbe au tuf. Cette attribution est en accord avec la date 9700 ± 90 BP obtenue pour le milieu de SGV-B. Si l’on considère les taux relativement faibles de Pinus et le fait que Corylus est enregistré régulièrement dès le début de SGV-B, la présence d’un hiatus sédimentaire affectant la première partie du Préboréal est envisagée.

40L’essor de Corylus marque la chronozone du Boréal (zone SGV-C) et les résultats de Saint‑Germain‑le‑Vasson sont identiques aux informations régionales (Clet et Ozouf, 1990 ; Clet et al., 1990) si ce n’est le décalage dans le développement de Ulmus qui est sur ce site beaucoup plus discret.

41Enfin, les données succinctes de SGV-D suggèrent une corrélation avec la chronozone de l’Atlantique ancien ou tout au moins avec la transition Boréal‑Atlantique.

10- Discussion

42Les datations radiocarbone obtenues sur les deux carottages pour l’apparition de Discus rotundatus apparaissent bien décalées (fig. 3). Celle du carottage 1, effectuée sur un morceau de bois, donne un âge de 9074 ± 63 BP tandis que celle du carottage 2, mesurée sur des fragments de coquilles de Cepaea, est de 9469 ± 69 BP. Ce vieillissement est d’autant plus inattendu que le niveau daté dans le carottage 2 correspond à un assemblage malacologique au sein duquel D. rotundatus est déjà bien développé alors que la datation du carottage 1 est strictement corrélative de l’apparition de l’espèce représentée par un seul individu (Tableaux 1 et 2). Cependant, à cause des phénomènes de vieillissement liés aux datations sur coquille évoqués précédemment, la date du carottage 2 représente plutôt un âge maximum, la mesure obtenue sur le carottage 1 est sans doute plus fiable pour caler l’apparition de Discus rotundatus dans la région. Par ailleurs, les données chronologiques obtenues pour l’essor de Discus rotundatus dans les séries holocènes européennes sont aussi un argument pour pondérer la date la plus ancienne de Saint‑Germain‑le‑Vasson. Dans la vallée de la Somme, D. rotundatus est absent des assemblages du début de l’Holocène datés entre 9720 ± 130 BP et 9310 ± 60 BP (Limondin-Lozouet et Antoine, 2001). En revanche il apparaît dans la région peu avant 8830 ± 90 BP (Limondin-Lozouet, 1997) une date très proche de celle obtenue sur la carottage 1 de Saint-Germainle-Vasson. Le développement de D. rotundatus peut être calé vers 8500 et 8400 BP au Luxembourg et en Allemagne (Meyrick, 2000, 2001). Il est observé dès 8990 ± 90 BP dans l’Oxfordshire (Preece et Day, 1994) bien que la plupart des dates obtenues dans le sud-est de la Grande-Bretagne se situent autour de 8600 BP. Enfin, dans le Nord du Pays de Galles et en Irlande son expansion est légèrement plus tardive, respectivement 8300 et 8100 BP (Preece, 1997). Très logiquement les dates rajeunissent et jalonnent l’expansion holocène de D. rotundatus en Europe selon une direction sud ouest/nord‑est.

43La confrontation des données malacologiques avec l’enregistrement pollinique renforce la cohérence de l’enregistrement paléoenvironnemental (fig. 7). Dans le carottage 1 l’échantillonnage palynologique débute dans l’argile noire et s’étend sur divers niveaux de tufs fins organiques au‑delà de l’apparition de D. rotundatus. Les cortèges de l’argile noire montrent une végétation ouverte (de type toundra arctique avec Artemisia) avec des arbres pionniers (Juniperus) attribuable au Tardiglaciaire. Pendant le dépôt de la tourbe et le début de la formation du tuf, le paysage est plus fermé. La faible proportion de Pinus (moins de 40 %) et la diffusion régionale de Corylus permettent une attribution à la deuxième partie du Préboréal. Enfin, le passage au Boréal, marqué par le développement de Corylus est en correspondance stricte avec l’apparition de D. rotundatus. L’attribution chronologique tirée des données polliniques renforce la fiabilité de la date de 9074 ± 63 obtenue sur le carottage 1 à la base de la palynozone C. Sur le carottage 2 l’échantillonnage palynologique couvre un intervalle qui précède l’apparition de D. rotundatus, les spectres obtenus sont en accord avec les résultats du carottage 1 et indiquent un âge plus ancien pour ces dépôts, attribués au Préboréal.

Fig. 7 : Comparaisons des biozonations malacologique et palynologique à la base de la séquence de Saint‑Germain‑le‑Vasson

Fig. 7 : Comparaisons des biozonations malacologique et palynologique à la base de la séquence de Saint‑Germain‑le‑Vasson

11- Conclusion

44La séquence de Saint‑Germain‑le‑Vasson est déjà une référence importante pour documenter l’évolution des environnements au Postglaciaire à travers la diffusion des malacofaunes et apporter des éléments de comparaison et d’interprétation pour d’autres séries (Lespez et al. ce volume). Le tuf, dont la formation s’étend sur toute la première moitié de l’Holocène, livre des successions malacologiques qui n’enregistrent pas de coupure majeure, climatique ou anthropique, durant cette période. De fait, l’assèchement progressif du milieu, perçue dans la partie supérieure de la formation, puis la cessation du tuf sont les possibles conséquences soit d’une variation des conditions climatiques, soit de l’ouverture générale des paysages provoquée par les activités agro-pastorales des sociétés humaines.

45A une échelle locale, des hiatus sont cependant mis en évidence. Le sommet du dépôt carbonaté n’est pas équivalent en termes de malacocénoses entre la coupe principale, plus complète, et le carottage 1. Cette discontinuité peut être due soit à une irrégularité des processus de formation du tuf, soit à une érosion. A la base du dépôt, la tourbe noire apparaît également développée de manière ponctuelle. Son absence dans le carottage 2 pourrait être interprétée comme résultant d’une érosion. Les données palynologiques ne sont pas déterminantes par rapport à cette évaluation. En revanche la composition des spectres polliniques de la zone SGV-B, caractérisés par des taux peu élevés de Pinus et l’occurrence régulière de Corylus, souligne une autre interruption correspondant au début du Préboréal.

46Enfin la confrontation directe des données malacologiques et palynologiques permet pour la première fois d’établir une correspondance étroite entre Discus rotundatus et l’essor de Corylus liant ainsi l’apparition de cette espèce au développement du couvert forestier et corroborant les premiers résultats obtenus dans la Somme. La multiplication des études pluridisciplinaires sur ce type de dépôt doit permettre à moyen terme de poser des repères biostratigraphiques et paléoenvironnementaux précis pour mieux caractériser les variations du milieu naturel au Postglaciaire.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation du site de Saint‑Germain‑le‑Vasson , la carrière de tuf est signalée par un triangle noir (modifié d’après Limondin Lozouet et Preece, 2004).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 32k
Titre Fig. 2 : Schéma stratigraphique des profils étudiés dans le tuf de Saint‑Germain‑le‑Vasson. Pour les références détaillées des datations voir Limondin‑Lozouet et Preece, 2004.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 52k
Titre Tab. 1 : Malacofaunes du carottage 1 de Saint‑Germain‑le‑Vasson, la nomenclature utilisée suit Falkner et al., 2002.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-3.jpg
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Titre Tab. 2 : Malacofaunes du carottage 2 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 72k
Titre Tab. 3 : Malacofaunes de la coupe principale de Saint‑Germain‑le‑Vasson.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 80k
Titre Tab. 4 : Malacofaunes de la coupe latérale de Saint‑Germain‑le‑Vasson.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 76k
Titre Fig. 4 : Courbes des variations du rapport PA/PNA, du nombre de taxons polliniques et de la concentration sporo-pollinique pour les carottages 1 et 2 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 56k
Titre Fig. 5 : Diagramme palynologique du carottage 1 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 128k
Titre Fig. 6 : Diagramme palynologique du carottage 2 de Saint‑Germain‑le‑Vasson.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 96k
Titre Fig. 7 : Comparaisons des biozonations malacologique et palynologique à la base de la séquence de Saint‑Germain‑le‑Vasson
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/473/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 46k
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Pour citer cet article

Référence papier

Nicole Limondin­‑Lozouet, Agnès Gauthier et Richard C. Preece, « Enregistrement des biocénoses de la première moitié de l'Holocène en contexte tufacé à Saint‑Germain‑le‑Vasson (Calvados) »Quaternaire, vol. 16/4 | 2005, 255-271.

Référence électronique

Nicole Limondin­‑Lozouet, Agnès Gauthier et Richard C. Preece, « Enregistrement des biocénoses de la première moitié de l'Holocène en contexte tufacé à Saint‑Germain‑le‑Vasson (Calvados) »Quaternaire [En ligne], vol. 16/4 | 2005, mis en ligne le 01 décembre 2008, consulté le 19 mars 2024. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/473 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.473

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Auteurs

Nicole Limondin­‑Lozouet

Laboratoire de Géographie Physique CNRS UMR 8591, 1, Place A. Briand F‑92195 Meudon cedex, France. Courriel : limondin@cnrs‑bellevue.fr

Agnès Gauthier

Laboratoire de Géographie Physique CNRS UMR 8591, 1, Place A. Briand F‑92195 Meudon cedex, France. Courriel: agnes.gauthier@cnrs‑bellevue.fr

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Richard C. Preece

Department of Zoology, University of Cambridge, Downing street, Cambridge CB2 3EJ, Grande-Bretagne. Courriel : rcp1001@cus.cam.ac.uk

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