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Articles originaux

Étude paléobotanique des dépôts du pléistocène supérieur de la grotte de Coudoulous II (Tour-de‑Faure, Lot, France)

Palaeobotanical Study of The Late Pleistocene Sequence of Coudoulous II Cave (Tour-de-Faure, Lot, France)
Isabelle Théry-Parisot, Josette Renault‑Miskovsky, Michel Girard, Jean‑Philip Brugal and Bertrand Kervazo

Abstracts

The cave of Coudoulous II has yielded an important late Pleistocene fossiliferous deposit. Pluridisciplinary studies aimed at precising the chronostratigraphic position, and characterizing the lithic industry and faunal assemblages. The origin of faunal and floristic accumulations and their relation with discrete human occupations have also been discussed. Plant remains, charcoal and pollen, are principally preserved in levels 7 and 6 (middle sequence). The contextual study indicates that the charcoals might originate from a fire on the plateau. These remains would have been swept into the cavity along with the 7a2 layer deposits, directly from the diaclase. The dispersal of charcoal remains in the cavity is the result of both synsedimentary and postdepositional processes. The identified species correspond to a mesophilic oak/hornbeam biome and could be related to the present day bioclimatic hill storey, suggesting a temperate cold climate. Pollen assemblage also evocate local mesophilic conditions while pollen of mountain storey species could have more distant origin. The isotopic dates plaid for a short chronology for Coudoulous II: from MIS 6 (layer 9), part of MIS 5 (middle layer series, 7 and 6), with the stalagmitic floor 8 related to the Eemien /s.s./) to MIS 4 and the beginning of MIS 3 (upper sequence). According to these results, together with geological and botanical studies, the sub-levels 7a2-7a1 could be related with MIS 5.

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Full text

1 - Introduction

1Localisé sur la commune de Tour-de-Faure (Lot), le gisement de Coudoulous est situé à 280 m d’altitude, sur le plateau qui surplombe la confluence des vallées du Lot et du Célé, à 25 km environ à l’est de Cahors.

2Découverts fortuitement, lors du creusement d’une tranchée, les sites de Coudoulous I, II et III, appartiennent à un vaste réseau karstique des Causses du Quercy auquel se rattache notamment la célèbre grotte ornée de Pech-Merle. Identifiés en 1966 par G. Maury, ils conservent des dépôts d’une grande partie de la fin du Pléistocène; la séquence de Coudoulous II, en particulier, peut être rapportée à la fin du Pléistocène moyen et le début du Pléistocène supérieur.

3Codirigées par J. Clottes et E. Bonifay entre 1978 et 1980, puis par J. Jaubert (Coudoulous I) et J. Ph. Brugal (Coudoulous II) entre 1993 et 2004, les fouilles ont permis notamment de mettre en évidence un important matériel osseux associé à des vestiges lithiques «acheuléens» (c.7-8) et moustériens (c.4) à Coudoulous I (Bonifay & Clottes, 1981; Jaubert, 1995; Jaubert et al., 2005) et de riches dépôts fossilifères dans la grotte de Coudoulous II (Brugal, 2006; Brugal et al., 1998; Costamagno, 1999). Les séquences des deux principaux sites sont complémentaires et couvrent une période estimée entre 300-40 ka, soit un enregistrement des stades isotopiques 9 à 3 (Brugal & Jaubert, 2006).

4Les travaux, largement pluridisciplinaires, avaient pour objectifs de préciser la position chrono-stratigraphique des séquences, de définir les caractéristiques des industries et des associations animales, l’origine des accumulations et la relation avec les activités humaines (i.e., Brugal & Jaubert, 1991), et de mieux déterminer la dynamique des peuplements animaux et végétaux. Seule la grotte de Coudoulous II a livré des charbons de bois dans les couches 6 et 7. L’étude anthracologique couplée avec les résultats des prélèvements palynologiques permet de proposer une première reconstitution de l’environnement végétal et de discuter de la chronologie climatique, en particulier celle des dépôts de type interglaciaire s.l., et dans notre cas, du stade isotopique MIS 5.

Fig. 1: Localisation du gisement de Coudoulous II (Tour-de-Faure, Lot).

Fig. 1: Localisation du gisement de Coudoulous II (Tour-de-Faure, Lot).

2 - Contexte de l’étude paléobotanique

5Le complexe des sites de Coudoulous s’ouvre dans les calcaires micritiques du Callovien surmontés par les calcaires oolithiques oxfordiens dits de «St. Géry» (fig. 2). Proche de la surface du plateau, le réseau karstique correspond à des cavités dites «héritées» (Astruc et al., 1992). Il surplombe de près de 140 m la confluence Lot-Célé. La grotte de Coudoulous II représente une salle d’environ 10 m de diamètre dans laquelle s’est accumulé un cône d’éboulis à l’aplomb de l’ouverture d’une diaclase actuellement colmatée.

6Le remplissage fouillé se développe sur près de 3 m d’épaisseur et quatre ensembles ont été individualisés (de bas en haut):

  • Ensemble basal (couches 12 à 10). Il correspond à des «vieilles» argiles rouges et de puissants planchers stalagmitiques mis en place dans une ambiance de karst interne.

  • Ensemble inférieur (couches 9 et 8). Il débute par un bone‑bed composé de limons jaunes à gris – couche 9 – qui matérialise l’ouverture du karst vers l’extérieur. L’organisation de la formation évoque des épisodes de saturation en eau ayant pu présider à des écoulements boueux ou à des flottages. Cet ensemble n’a livré ni artefact lithique, ni reste botanique, mais une faune riche en cervidés (renne, cerf), bison, cheval, mammouth, rhinocéros laineux, loup, correspondant à une association de type glaciaire, qui peut être rapportée – a minima – au stade isotopique 6. Il est scellé par un épais plancher stalagmitique polyphasé, altéré (couche 8).

  • Ensemble moyen (couches 7 à 5). Il résulte de l’ouverture du toit de la salle qui a permis l’accumulation d’un cône d’éboulis gravitaire. Ce dernier a d’abord été alimenté par les sols du Causse (niveau 7c, organique) et par le démantèlement des lèvres de la diaclase (chaos de blocs 7b). Au dessus, un petit cailloutis sec (7a2) trahit un épisode de fragmentation des calcaires, puis une passée argileuse brun-rouge (7a1) et un niveau organique noir (6) montrent une nouvelle introduction des sols du Causse dans la salle. Des soutirages et des cryoturbations qui remontent jusqu’à la couche 4 ont tassé, étiré et déformé l’ensemble. La faune est relativement dispersée, marquée en particulier par des espèces plutôt tempérées (chevreuil, daim, lynx, renard). La couche 5 enfin, formée de blocs recouverts d’un concretionnement, peut être rattachée au MIS 5a grâce aux datations U/Th (Quinif in Brugal 2000; Couchoud, 2006).

  • Ensemble supérieur (couches 4 à 1). Formé de cailloutis plus ou moins colmatés, il a, lui aussi, été largement alimenté par les éboulisations gravitaires (4c 4a, 1). Il est marqué par une pénétration du gel dans la salle qui a fortement amenuisé les clastes (4d) et est responsable de la cryoturbation qui a affecté l’ensemble moyen. Un mince plancher stalagmitique discontinu (2) le recouvre. Son âge moyen correspond au début du stade isotopique 3 (U/Th: e. 40 ka) mais il a pu être alimenté à différents moments puisqu’il affleure encore par place. Les associations fauniques sont riches (dominées par le renne, le bison et le cerf chez les herbivores, et le loup et l’hyène pour les carnivores) et dénotent un caractère frais à tempéré-frais.

7Les ensembles supérieur et moyen ont livré, en proportions variables, des restes fauniques, quelques vestiges lithiques, un peu de microfaune (Brugal 2006; Jeannet, sous-presse) et des restes végétaux (pollen et charbons de bois). L’ensemble supérieur ne comprend que quelques pièces lithiques et des traces de charbons très diffuses.

8Nettement plus abondants dans l’ensemble moyen, les restes anthracologiques, forment parfois de véritables lits comme dans 7a2 et deviennent plus diffus de part et d’autre de ce niveau. On remarque également que les vestiges lithiques montrent la même distribution avec un pic d’abondance dans ce niveau et de manière plus générale dans le haut de l’ensemble moyen. Quelques rares éléments squelettiques de cervidés présentent des stries de découpe. La cavité a fonctionné régulièrement comme un piège naturel et les restes fossiles résultent d’animaux tombés dans l’aven (Brugal, 2006; Costamagno, 1999). Dans les ensembles moyen et inférieur, les ossements sont le plus souvent entiers, parfois en connexion lâche, et il existe de nombreux restes de juvéniles. L’action de prédateurs, carnivores ou humains, est attestée mais leur caractère secondaire semble évident. Il demeure que la présence de l’homme dans la cavité, ou tout au moins dans ses abords proches, est un élément intéressant la question de l’origine des charbons de bois.

Fig. 2: Coupe stratigraphique (d’après Brugal, 1996).

Fig. 2: Coupe stratigraphique (d’après Brugal, 1996).

3 - L’étude anthracologique

9Les charbons de bois proviennent des couches 6 et 7; ils sont répartis sur toute la surface fouillée (environ 20m2) et ne sont associés à aucune structure de combustion identifiée. La question de leur origine s’est donc posée dès leur découverte. A cette époque, de surcroît, rien ne venait argumenter la fréquentation de la cavité par les hommes, la faune ayant été piégée naturellement et parfois modifiée par les carnivores. L’hypothèse d’une introduction des charbons de bois avec le remplissage de la cavité, largement alimenté par des apports extérieurs grâce à l’ouverture sur le Causse, était envisagée.

10L’identification du mode de mise en place du dépôt, distribué sur trois niveaux (7a2, 7a1 et 6), répartis sur une large surface, préside à l’interprétation des données. En effet, l’assemblage anthracologique ne présente pas la même valeur selon qu’il représente les résidus d’incendies naturels de la végétation du plateau, introduits dans la cavité ou qu’il constitue les restes d’une activité anthropique, en relation ou non, avec des éléments fauniques piégés dans l’aven.

11En l’absence de témoins directs (foyer par exemple), l’anthracologie ne dispose donc pas d’élément de distinction formelle entre les résidus d’un incendie de forêt et ceux d’un foyer archéologique. Néanmoins, la prise en compte du contexte, l’étude de la composition des assemblages et les caractéristiques anatomiques des charbons de bois permettent de proposer une interprétation sur leur origine.

3.1 - Résultats

12Plusieurs centaines de charbons de bois ont été collectés, grâce à un échantillonnage systématique au cours de la fouille, puis extraits par tamisage à l’eau (mailles de tamis : 5 mm et 2 mm). Un échantillon de 921 charbons de bois provenant des sous-niveaux 7a2, 7a1 et de la couche 6 a été analysé selon la méthode classique d’observation au microscope photonique à réflexion.

13La plus importante concentration se situe en 7a2, avec 681 restes étudiés (fig. 3). L’assemblage est composé de sept taxons. Le charme (Carpinus betulus) est l’essence majoritaire avec 61 % des restes déterminés. Il est associé à des érables (8,4 %) (Acer pseudoplatanus et/ou platanoides), au chêne à feuillage caduc (11 %) (Quercus sp.), au prunellier (14,2 %) (Prunus spinosa), à quelques fragments de frêne (Fraxinus sp.) et à un fragment de lierre (Hedera helix) (fig. 4).

14Le sous-niveau 7a1, bien moins riche (183 restes étudiés), comporte les mêmes essences à l’exception du lierre et des Pomoïdées. Quelques fragments de Gymnosperme et d’orme (Ulmus minor) ont également été identifiés. La fréquence des différents taxons est sensiblement identique à celle de 7a2: le charme demeure majoritaire et représente 54 % des effectifs, le chêne 6,5 %. Les fréquences de Prunus et de Acer semblent s’inverser, l’érable est ici mieux représenté avec 28,4 % des restes identifiés alors que Prunus ne représente plus que 3,3 % de l’assemblage.

15Enfin, la couche 6, très pauvre puisque seuls 57 fragments ont été collectés, comporte les quatre essences les plus fréquentes trouvées en 7a1 et 7a2.

Fig. 3: Lit de charbons dans le sous-niveau 7a2, détail de la coupe T20-21 (Secteur Est) de Coudoulous II.

Fig. 3: Lit de charbons dans le sous-niveau 7a2, détail de la coupe T20-21 (Secteur Est) de Coudoulous II.

Fig. 4: Fréquence des taxons identifiés (charbons de bois).

Fig. 4: Fréquence des taxons identifiés (charbons de bois).

3.2 - Distribution verticale : un ou plusieurs dépôts?

16La distribution verticale des charbons de bois, de 7a2 à 6 conduit à s’interroger sur une possible diachronie du dépôt (fig. 4). La quantification fait apparaître une très forte concentration à la base de 7a2 (681 restes) et une présence beaucoup plus diffuse et sporadique dans les niveaux sus jacent 7a1 et 6 avec respectivement 183 et 57 restes identifiés. L’étude du cortège floristique montre que les trois niveaux ne présentent pas de différence significative : l’essence majoritaire est le charme et la fréquence des différents taxons est sensiblement équivalente d’un dépôt à l’autre. Si elle devait être interprétée en termes diachroniques, cette homogénéité floristique traduirait une période de stabilité environnementale. Or, ceci est en contradiction avec l’évolution de la sédimentation qui montre une intensification des processus de fragmentation en 7a1 et 7a2. L’étude géologique a mis également en évidence d’importantes perturbations postérieures aux dépôts : soutirages, reprise par ruissellements, bioturbations, (etc). La cryoturbation a même affecté les dépôts jusqu’à la couche 4. Ces perturbations post-dépositionnelles pourraient avoir entraîné la dispersion verticale des charbons de bois.

17L’homogénéité floristique globale de l’assemblage anthracologique et la décroissance verticale du nombre de restes, d’une part, les processus de mise en place de 7a2, ainsi que les perturbations post-dépositionnelles, d’autre part, plaident en faveur de la dispersion verticale d’un même stock initial. Ainsi, et il s’agit d’un résultat important, les charbons de bois pourraient être uniquement contemporains de la mise en place de 7a2.

18Cependant, l’origine naturelle ou anthropique du dépôt reste à définir, ce dernier pouvant correspondre à un apport gravitaire contemporain de la mise en place des sédiments mais également à un (ou plusieurs) dépôt(s) d’origine anthropique, sub-contemporains, secondairement redistribués dans la cavité.

3.3 - Répartition horizontale : quelles informations sur l’origine du dépôt?

19Les charbons sont répartis dans les deux secteurs ouest et est de la fouille avec une plus forte concentration dans les carrés P21, Q21 (secteur Ouest) et T20, U20 (secteur Est), c’est-à-dire dans les zones les plus proches de la diaclase (fig. 5). Le contenu floristique des carrés échantillonnés présente une grande similitude tant du point de vue qualitatif que quantitatif (fig. 6) : le charme est toujours le taxon dominant même si son pourcentage varie légèrement d’un secteur à l’autre; le chêne à feuillage caduc, les érables et le prunellier présentent des fréquences moyennes de 9 à 10 %, alors que le frêne est moins bien représenté. Seule la fréquence du prunellier varie selon les carrés : près de 30 % des effectifs dans les carrés Q21 et P21, 2 à 5 % en T20 et Q20.

20Dans ce contexte, l’hypothèse d’une origine anthropique paraît peu vraisemblable. En effet, les études anthracologiques des dépôts en grotte montrent que la composition floristique de foyers ou de zones de concentration charbonneuses contemporains ou sub-contemporains présentent des différences notables: les foyers sont souvent mono-spécifiques, correspondent aux aléas des prélèvements de bois et représentent souvent la dernière collecte (Heinz, 1990; Badal-Garcia, 1992). C’est, généralement, la répétition d’un ramassage non sélectif du bois qui peut pallier les aléas successifs d’une sur- ou sous-représentation des taxons présents dans l’aire d’approvisionnement. C’est elle qui fournit finalement une image relativement fidèle des taxons au prorata de leurs fréquences réelles dans l’environnement (Chabal, 1997). Pour CoudoulousII, la diversité des taxons et la cohérence écologique de l’assemblage évoqueraient alors davantage une occupation durable et/ou répétée de la cavité que des occupations ponctuelles. Or Coudoulous II n’est en aucun cas un site d’habitat comme en témoigne la pauvreté du matériel archéologique; tout au plus peut-on parler d’une fréquentation correspondant à de brefs passages.

21Ainsi, l’homogénéité spatiale pourrait témoigner de la mobilisation d’un dépôt primaire de charbons de bois depuis le cône d’éboulis, sous l’action de processus sédimentaires avérés (déplacement gravitaire, ruissellements, piétinements, etc.) ayant conduit à l’épandage de 7a vers l’Ouest et vers l’Est, à partir de l’ouverture.

Fig. 5: Répartition spatiale des charbons de bois.

Fig. 5: Répartition spatiale des charbons de bois.

3.4 - Conclusions sur l’origine des charbons de bois de Coudoulous II

22L’étude anthracologique ne permet pas de trancher entre l’hypothèse d’une origine naturelle du dépôt (incendie) et celle d’un dépôt anthropique. Néanmoins, il a été montré que la dispersion verticale et horizontale des charbons de bois est le résultat de la dynamique sédimentaire et que l’événement est contemporain de la mise en place de 7a2. L’assemblage anthracologique présente, au regard des assemblages fossiles connus et des données actuelles sur la végétation, une bonne cohérence écologique et par sa composition floristique, il s’accorde avec l’hypothèse d’un incendie sur le plateau. La mobilisation secondaire de ce niveau d’incendie aurait conduit à l’introduction des charbons de bois dans la cavité, depuis la diaclase, au moment de l’intrusion des sédiments de 7a2. Le nombre de taxons identifiés semble indiquer qu’il ne s’agit pas uniquement des espèces brûlées à l’entrée de la cavité. La pente du plateau (4 à 5°), les processus gravitaires et le ruissellement qui sont responsables des apports dans la salle confortent l’hypothèse de l’épandage du niveau 7a et de la couche 6 sur le cône d’éboulis depuis son sommet vers sa périphérie, ce qui a entraîné une dispersion des charbons de bois.

23Ainsi la dispersion des charbons de bois dans les deux directions semble avoir une double origine: synsédimentaire d’abord, les charbons étant redistribués, à partir d’un même stock initial, depuis l’aplomb de la diaclase et progressivement entraînés sur le cône d’éboulis au même titre que les autres constituants sédimentaires; dispersion amplifiée par les processus post-dépositionnels. Cela étant, le sous-niveau 7a2 qui contient les charbons de bois est aussi celui qui rassemble le plus d’éléments d’origine anthropique et l’hypothèse d’une activité humaine, même si elle semble peu probable, ne peut être définitivement écartée.

Fig. 6: Fréquence des taxons par carré.

Fig. 6: Fréquence des taxons par carré.

4 - Analyse pollinique

4.1 - Méthode

24Un échantillonnage systématique a été réalisé le long des coupes S 21-22, S-T 20 et S-T 21 qui présentent les constituants sédimentaires les plus propices à l’analyse pollinique (fig. 7).

25Les préparations ont été faites selon la méthode chimique classique, mais la nature fortement argileuse des sédiments a nécessité un traitement soutenu à l’acide fluorhydrique. L’important volume de minéraux insolubles résiduels a exigé, en plus, une lévigation en liqueur dense pour séparer les pollens de ces éléments gênants (Girard & Renault-Miskovsky, 1969). Selon les niveaux, la richesse pollinique varie largement. Le taux d’altération des grains est relativement important, quel que soit l’endroit de prélèvement.

Fig. 7: Localisation des prélèvements palynologiques.

Fig. 7: Localisation des prélèvements palynologiques.

4.2 - Résultats

Coupe S-T 21 (fig. 8)

26Cette série qui comporte les couches 7 et 6, a livré des grains en assez grand nombre, à l’exception du plancher stalagmitique 8 qui est polliniquement stérile. Les 54 taxons déterminés représentent une diversité assez élevée mais la forte dominance des Cichoriées (Lactucae) réduit singulièrement leur véritable représentativité.

27La fréquence des arbres est généralement basse (inférieure à 10 %), sauf en 7a1 (AP = 11 à 25 %). Les essences se répartissent en deux groupes d’importance inégale: les plus abondamment représentés sont des arbres supportant les rigueurs du climat tels que Pinus t.sylvestris, Juniperus, Betula, Salix, t. Myrica tandis que les feuillus mésothermophiles n’apparaissent qu’en très faibles proportions: Alnus, Corylus, Quercus, Tilia,Ulmus, Fraxinus, Carpinus, Juglans.

28Les herbacées sont constamment dominées par les Cichoriées (Lactuceae) dont la surreprésentation (jusqu’à 90 %!) est très certainement d’ordre taphonomique.

29Les Fougères sont essentiellement des taxons à spores monolètes lisses, mais on remarque également la présence de Polypodium.

Coupe S-T 20 (fig. 9)

30Seuls les échantillons recueillis en 7c ont livré des pollens en nombre suffisant (-255 cm et -258 cm). Le plancher altéré 8 (-261 à -267 cm) ainsi que la couche 9 (-270 à -280 cm) n’ont livré que quelques grains.

31Comme dans la série précédente, on constate une prédominance des Cichoriées qui confirme ainsi le biais systématique des assemblages polliniques conservés dans les sédiments de la cavité.

32En dehors de cette distorsion majeure, on observe dans les deux spectres, une composition globale assez proche de celle de 7c illustrée dans le diagramme de ST 21. Les arbres sont surtout représentés par des essences «froides» (Pinus, Betula et Juniperus) mais aussi par quelques pollens épars, probablement hérités (percolés?), de taxons mésothermophiles (Corylus, Quercus, Tilia) notés dans les deux spectres.

33Les herbacées comptent des Graminées (Poacées) et divers taxons à cachet steppique tels que Artemisia, Chénopodiacées, Ephedra t. fragilis, Helianthemum et Rubiacées, etc.

Coupe S 21-22

34Les séries d’analyses réalisées en ST 21 et ST 20 ayant mis en évidence une distorsion identique des spectres, il n’est pas apparu opportun de poursuivre l’analyse.

35Ainsi, seul l’ensemble moyen a fourni des quantités appréciables de pollens ; malheureusement les assemblages semblent avoir subi d’importants biais taphonomiques, vraisemblablement post‑dépositionnels, qui rendent délicate l’interprétation des spectres en termes de végétation et de climat. De plus, les spectres polliniques obtenus dans les différentes sections de Coudoulous II sont très altérés. Cela étant, les similitudes observées en 7a2 entre les données polliniques et anthracologiques montrent qu’il subsiste des fractions de la flore qui devait prospérer à l’époque de la mise en place des dépôts dans la cavité.

Fig. 8 : Diagramme pollinique,coupe ST 21.

Fig. 8 : Diagramme pollinique,coupe ST 21.

Fig. 9: Fréquence pollinique, couche 7 c en ST 20.

Fig. 9: Fréquence pollinique, couche 7 c en ST 20.

Les taxons steppiques seront marqués par un astérisque (*)

5 - Synthèse des données paléobotaniques

36Les analyses anthracologiques et polliniques permettent de proposer une interprétation paléoécologique des assemblages des couches 7 et 6 (ensemble moyen) de la grotte de Coudoulous II.

37Niveaux 7c à 7b: Les données paléobotaniques (pollen exclusivement) caractérisent un milieu ouvert, composé essentiellement d’herbacées (Artemisia, Chénopodiacées, Ephedra t. fragilis, Helianthemum, Rubiacées) et de quelques taxons ligneux «froids»: Pinus, Betula, Juniperus et Salix. On note également la présence de quelques rares essences mésothermophiles mais dont on ignore l’origine: en position primaire ou plus vraisemblablement hérités de 7a.

38Selon ces résultats, les niveaux 7b et 7c seraient donc contemporains d’un épisode frais, ce qui est en accord avec l’ensemble des données paléo-environnementales menées sur le site (Brugal et al., 2000).

39Les niveaux 7a2, 7a1 et 6 sont mieux documentés. On note, à côté des essences d’affinité montagnarde précédemment citées, la présence notable de taxons mésothermophiles. Le taux des AP atteint ici 25 %. Les feuillus mésothermophiles sont essentiellement représentés par Alnus, Corylus, Quercus, Tilia, Ulmus, Fraxinus, Juglans et Carpinus. Dans cet ensemble, l’anthracologie offre des éléments de comparaison avec les résultats polliniques en 7a2. La présence de taxons mésophiles dans le diagramme pollinique, notamment Carpinus, est confirmée par les données de l’anthracologie. Le spectre anthracologique présente une plus faible diversité spécifique, seuls les taxons ligneux mésophytes y étant représentés. L’absence des éléments montagnards parmi les charbons de bois semblent témoigner d’une origine plus lointaine de ces taxons, l’assemblage anthracologique traduisant toujours, dans un tel contexte, la végétation locale à micro-locale, quelle que soit l’origine naturelle ou anthropique du dépôt.

40La liste anthracologique est composée de 9 taxons qui présentent une très forte cohérence écologique (fig. 10). L’assemblage est largement dominé par le charme (59,8 %), espèce à grande amplitude écologique, très résistante au froid, dont les jeunes pousses et les fleurs ne souffrent pas des gelées printanières. Préférant l’exposition nord, ce taxon supporte très mal la sécheresse estivale à laquelle il ne résiste généralement pas (Roiron, 1993). On le rencontre actuellement depuis les sols calcaires jusqu’aux sols peu acides, avec un optimum sur des stations minéralement riches, fraîches ou temporairement humides mais jamais engorgées. Dans l’assemblage de Coudoulous II, il est accompagné de taxons mésophiles: chênes à feuillage caduc, érables et prunelliers. La présence du frêne suggère la proximité d’un point d’eau ou l’existence d’un sol humide dans les environs.

41L’assemblage anthracologique peut s’inscrire dans un contexte de flore mésophile tempérée se rapportant à l’étage bioclimatique collinéen actuel. Dans ce contexte, il peut définir une formation mésophile de type chênaie‑charmaie. Cette formation est très diversifiée en raison de la grande variété de ses substrats. De nombreuses associations qui représentent plusieurs formes de transition vers d’autres séries des étages bioclimatiques collinéens et montagnards, ont été décrites (Ozenda, 1985, 1994).

42Ainsi, l’association de charme, de chêne à feuillage caduc, et de feuillus mésophytes peut correspondre à la base de l’étage collinéen continental actuel d’Europe centrale traduisant ainsi l’existence, sur le plateau de Coudoulous, au cours de cet épisode du Pléistocène, d’un boisement trouvant des conditions favorables à son développement sur un sol plus épais et dans une ambiance plus fraîche que les conditions actuelles. La végétation actuelle s’insérant, en effet, dans le niveau inférieur du contexte bioclimatique de type supraméditerranéen.

43Les températures moyennes annuelles qui caractérisent les étages supraméditerranéens et collinéens sont assez proches: de 8° à 13 °C pour le supramediterranéen, > 10°C pour le collinéen (Rivas-Martinez, 1987). La présence du charme indique une pluviométrie moyenne annuelle plus importante que l’actuelle ou au moins différemment répartie sur l’année. L’existence de plusieurs planchers stalagmitiques (c.8, intra-7 et c.5) qui encadrent la série sédimentaire analysée, renforce cette hypothèse. Il semble donc que le plateau de Coudoulous était alors soumis à des influences océaniques plus marquées qu’il ne l’est aujourd’hui.

44Les données anthracologiques sont ici en accord avec les autres données paléoenvironnementales (Brugal et al., 2000) selon lesquelles l’ensemble moyen, qui se compose des couches 7 et 6, encadrées par les planchers stalagmitiques 8 et 5, est globalement tempéré. Au regard de l’intensification de la fragmentation des calcaires, 7a1 pourrait traduire une intensification du cryoclastisme, mais il présente dans le diagramme pollinique une augmentation de la fréquence des AP, caractérisée par une meilleure représentation des taxons mésophiles. D’autre part, l’enregistrement pollinique indique une nette régression de la fréquence des taxons mésophiles au sommet de la couche 6 traduisant des conditions écologiques plus froides, non mises en évidence par les autres données paléo-environnementales.

45La mise en place du dépôt ainsi que les importantes perturbations post-dépositionnelles dues à l’activité biologique et cryoclastique nous amènent à considérer que la séquence pollinique a subi très vraisemblablement des remaniements importants qui ont conduit à la dispersion verticale et spatiale des charbons de bois. Ceux-ci ont probablement entraîné une diffusion verticale du pollen entre 7a2, 7a1 et 6, masquant l’enregistrement de potentielles variations climatiques.

Fig. 10: Fréquence des taxons identifiés, couche 7a2.

Fig. 10: Fréquence des taxons identifiés, couche 7a2.

6 – Propositions chrono-stratigraphiques

46La chronologie du gisement de Coudoulous est étayée par une série de datations U/Th réalisées sur les nombreuses phases de concrétionnement présents dans la séquence (Couchoud, 2006; Quinif in Brugal et al., 2000). Les résultats obtenus à partir des datations sur les spéléothèmes du plancher 5 permettent de rapporter cet épisode au MIS 5a. D’autres datations sont en cours, mais les données disponibles favorisent l’hypothèse d’une chronologie courte pour la séquence de Coudoulous II: depuis le stade 6 (couche 9), une bonne partie du stade 5 (ensemble moyen auquel s’ajoute le plancher 8 rapporté à l’Eemien s.s.) et du stade 4 au tout début du 3 (ensemble supérieur).

47Suivant ces données et considérant l’association botanique (charbons et pollen), l’ensemble 7a2-7a1 pourrait être attribué à l’un des épisodes tempérés du MIS 5.

48L’histoire de la végétation sur la partie Sud (au sens large) de la France et de l’Europe, est relativement bien documentée par les carottes marines et les longues séquences lacustres continentales (Sirocko et al., 2007) ce qui offre des éléments de comparaisons avec les données paléobotaniques de Coudoulous II.

49Le stade isotopique 5 qui couvre le dernier interglaciaire et les premiers termes de la dernière glaciation (Eemien et Würm/Weichselien ancien) est également bien renseigné. Il présente une succession de végétations très caractéristiques et relativement uniformes sur une large partie de l’Europe centrale et de l’Ouest (Beaulieu & Monjuvent, 1985; Beaulieu et al., 1998, 2001, 2006; Behre, 1989; Behre, 1991; Cheddadi et al., 1998; Head et al., 2005; Klotz et al., 2003; Muller & Sanchez Goñi, 2007; Preusser, 2004; Preusser et al., 2005; SanchezGoni, 2007; Sanchez-Goñi et al., 2005; Tzedakis et al., 2001; Zagwijn, 1992, 1996). L’Eemien ou dernier interglaciaire est également très bien identifié dans les principaux gisements polliniques français: Lac du Bouchet et maars de Ribains (Beaulieu & Reille, 1992a; Reille & Beaulieu, 1989, 1990; Reille et al., 1998; Reille et al., 2000); les Echets (Beaulieu & Reille, 1984, 1985, 1986, 1989; Beaulieu et al., 1994) et La Grande Pile (Beaulieu & Reille, 1992b; Guiot et al., 1989; Woillard, 1978, 1979). Un cycle complet de végétation a pu être mis en évidence (Pons et al., 1992), avec:

  • Une première phase d’élévation des températures, caractérisée par l’extension de Betula et de Pinus; suivie par l’expansion des méso-hygro-thermophiles (Fraxinus, Ulmus, Acer, Quercus f.c., Corylus). L’optimum climatique se traduit par l’apparition de Taxus, Alnus, Buxus et Hedera.

  • Une seconde phase de péjoration climatique estmarquée par la progression altitudinale de Carpinus puis Abies et Picea et enfin le retour à Pinus et Betula. La proportion de Carpinus dans les diagrammes polliniques serait néanmoins corrélée à la position altitudinale: Carpinus est le taxon dominant dans les stations d’altitude inférieure à 620 m; au-delà de cette limite, il est supplanté par Abies ou Picea (Müller, 2000).

50D’après J. Guiot (1990), la période comprise entre 125 et 115 000 B.P. se caractérise par des températures moyennes de juillet inférieures de 2 °C par rapport à l’actuel, des températures de janvier supérieures de 2 °C à l’actuel et des précipitations très importantes en janvier.

51Le début du dernier glaciaire (Würm/Weichselien ancien) correspond à une période d’instabilité climatique plus complexe, comportant 2 termes frais (Melisey I et II) intercalés par deux épisodes plus tempérés (St Germain I et II). Les épisodes tempérés voient le développement rapide d’essences forestières qui traduit la persistance de refuges de végétation au cours des épisodes froids, dominés par les espèces steppiques (Pons et al., 1992). Au cours de ces épisodes tempérés on assiste à l’extension du charme, du chêne, du noisetier et de l’épicéa.

52Le climat de la période comprise entre 112 et 70000 B.P. apparaît globalement continental (Guiot et al., 1989). Les deux épisodes tempérés (St Germain I et II) montrent une augmentation des précipitations en juillet et des températures minimales en janvier. Selon cet auteur, St Germain I et II sont très différents de l’Eemien.

53Bien qu’il faille considérer les données avec les précautions qui s’imposent, la palynologie des séquences de grottes et abris (le Breuil, Pech de l’Aze, CombeGrenal, Caminade et le Moustier) révèle une tendance générale identique à celle des sites de référence continentaux (Paquereau, 1976, 1979, 1980).

54Au regard de sa composition spécifique, et notamment de la présence du charme au sien de l’assemblage anthracologique de Coudoulous II, l’attribution à l’un des épisodes tempérés du stade 5 paraît tout à fait légitime. Le rattachement précis à l’un ou à l’autre des épisodes du MIS 5 reste néanmoins délicat en raison de l’absence de charbons de bois dans les ensembles sous- et sus-jacents qui permettraient d’évaluer la dynamique dans laquelle s’inscrit cet assemblage avec le charme. Par ailleurs, cet arbre a longtemps été considéré comme un marqueur de la végétation de la fin de l’Eemien pour une grande partie de l’Europe centrale et de l’Ouest. Son importance en terme de marqueur biochronologique du stade 5e doit néanmoins être relativisée puisqu’on le retrouve, avec la même intensité, à Bouchet/Praclaux, Valle di Castiglione et Tenaghi Philippon, au cours du stade 7 (Tzedakis et al., 2001) ainsi qu’à Vergranne au cours d’un stade situé dans le Pléistocène moyen «ancien» (fin du complexe mindélien) (Bui Thi Mai & Girard, 1983).

7 - Conclusions

55Les données paléobotaniques témoignent, pour l’ensemble moyen de la séquence, de l’existence sur le plateau de Coudoulous II d’une formation de type chênaie-charmaie évoquant des conditions climatiques tempérées, plus fraîches que les conditions actuelles. Ces résultats sont en accord avec les données de la faune, de la microfaune et de la géologie. Cependant des phénomènes de gel, cryoturbation, et d’autres facteurs postdépositionnels sont à considérer, en particulier les possibles remaniements et la mobilisation d’une partie des résidus organiques que l’on retrouve dispersée verticalement. L’hypothèse d’une chronologie courte (stade 5) pour cet ensemble est actuellement privilégiée, et les résultats paléobotaniques s’accordent avec cette interprétation. La biométrie et l’étude du degré d’évolution des faunes, les nouvelles datations et un calage plus précis des assemblages biologiques devraient permettre à terme de préciser le cadre chronoclimatique de la séquence de Coudoulous II.

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List of illustrations

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URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/3982/img-1.jpg
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Title Fig. 2: Coupe stratigraphique (d’après Brugal, 1996).
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Title Fig. 3: Lit de charbons dans le sous-niveau 7a2, détail de la coupe T20-21 (Secteur Est) de Coudoulous II.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/3982/img-3.jpg
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Title Fig. 4: Fréquence des taxons identifiés (charbons de bois).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/3982/img-4.jpg
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Title Fig. 5: Répartition spatiale des charbons de bois.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/3982/img-5.jpg
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Title Fig. 6: Fréquence des taxons par carré.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/3982/img-6.jpg
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Title Fig. 7: Localisation des prélèvements palynologiques.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/3982/img-7.jpg
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Title Fig. 8 : Diagramme pollinique,coupe ST 21.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/3982/img-8.jpg
File image/jpeg, 82k
Title Fig. 9: Fréquence pollinique, couche 7 c en ST 20.
Caption Les taxons steppiques seront marqués par un astérisque (*)
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/3982/img-9.jpg
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Title Fig. 10: Fréquence des taxons identifiés, couche 7a2.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/3982/img-10.jpg
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References

Electronic reference

Isabelle Théry-Parisot, Josette Renault‑Miskovsky, Michel Girard, Jean‑Philip Brugal and Bertrand Kervazo, “Étude paléobotanique des dépôts du pléistocène supérieur de la grotte de Coudoulous II (Tour-de‑Faure, Lot, France)”Quaternaire [Online], vol. 19/3 | 2008, Online since , connection on 28 March 2024. URL: http://journals.openedition.org/quaternaire/3982; DOI: https://doi.org/10.4000/quaternaire.3982

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Isabelle Théry-Parisot

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Michel Girard

UMR 6130 CNRS-CEPAM. 250, rue A. Einstein F06560 Valbonne. Courriel : girard@cepam.cnrs.fr

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Jean‑Philip Brugal

UMR 6636 CNRS - MMSH. Rue du Château de l’Horloge. Aix-en-Provence. Courriel : brugal@mmsh.univ-aix.fr

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Bertrand Kervazo

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