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Étude préliminaire des grands mammifères du repaire d’hyènes de Redaka II (Bulgarie du nord ouest) : paléontologie, paléoécologie et taphonomie

Preliminary study of large mammals on the discovery of hyena den in Redaka II (North of Bulgaria): paleontology, palaeoecology and taphonomy
Philippe Fernandez et Jean‑Luc Guadelli
p. 43-68

Résumés

Une étude préliminaire paléontologique, paléoécologique et taphonomique des grands mammifères a été menée dans le premier repaire d’hyènes décrit à ce jour en Bulgarie : Redaka II (Bulgarie du Nord-Ouest). La séquence pléistocène supérieur pourrait correspondre à la fin du stade isotopique 3. Les caractères morphométriques des grands mammifères ont été étudiés de façon systématique et permettent sur la base du spectre faunique, en comparaison à d’autres repaires d’hyènes d’Europe occidentale, une reconstitution paléoenvironnementale ; sous climat relativement froid mais non arctique, le couvert végétal était ouvert à caractères mixtes, steppique et boisé. Tous les vestiges fauniques ont été étudiés à l’aide d’une grille systématique comprenant plusieurs champs d’observations taphonomiques. La reconnaissance de traces d’origines naturelle, animale et anthropique permet d’envisager une fréquentation alternée et discontinue de la part des carnivores et des groupes humains. Ces derniers ont laissé à la fois des artefacts de type Paléolithique moyen et de type Paléolithique supérieur.

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Texte intégral

Entrepris dans le cadre d’une coopération internationale entre l’Institut d’Archéologie de l’Académie bulgare des Sciences (Nikolay Sirakov) et l’UMR5199 du CNRS (PACEA/IPGQ) (Jean-Luc Guadelli), les travaux de la Mission Préhistorique française en Bulgarie du Nord sont soutenus financièrement par la Commission Consultative des Recherches Archéologiques à l’Étranger du Ministère des Affaires Étrangères - DGRCST, par le CNRS (Direction des Relations Internationales - Laboratoire Européen Associé BINEK), par la Région Aquitaine (programme « Origines »), par le Max-Planck Institut de Leipzig, par l’Académie bulgare des Sciences et par la fondation « Stichting Horizon » à qui nous adressons nos plus vifs remerciements. Nous remercions également J.P. Brugal et H. Monchot pour leurs remarques qui ont contribuées à l’amélioration de cet article.

1 - Présentation de la grotte Redaka II

1Redaka II est une grotte située dans le nord de la partie occidentale des Prébalkans près de la plaine danubienne et s’ouvre en bas de versant vers le NordOuest, à une altitude de 510 m, au pied d’une petite corniche calcaire du jurassique supérieur (fig. 1). Elle est fouillée depuis 2005 dans le cadre d’une prospectioninventaire des travaux du Laboratoire International Associé « BINEK3 » sous la co‑direction de J.L. Guadelli (PACEA/IPGQ-UMR 5199 CNRS) et N. Sirakov (Académie Bulgare des Sciences, Bulgarie).

2Les différentes études sont en cours et une synthèse des résultats préliminaires a été récemment publiée par Guadelli et al. (2005a et 2005b). La cavité est ainsi constituée d’une galerie principale de 36 m de longueur, organisée selon deux axes (est-ouest et nordsud) avec plusieurs conduits annexes (fig. 2). Son niveau de circulation est plus ou moins horizontal. Du fait d’un fort colmatage par des sédiments, la hauteur du plafond est de 1 m en moyenne. A partir des caractéristiques lithologiques des dépôts, Ferrier & Leblanc (2005) ont distingué quatre ensembles (fig. 3) :

3– l’ensemble 1 qui comprend la couche 8 constituée par un limon argileux plastique orangé, tacheté de noir, dépourvu de fraction grossière ;

4– l’ensemble 2 avec les couches 7, 6, 5. La couche 7 est formée par plusieurs niveaux limono-argileux plastiques, sans fraction grossière, de teinte brunâtre plus ou moins foncée. La couche 6 se caractérise par un niveau caillouteux à support matriciel. Enfin, la couche 5 correspond à un limon brun foncé, à structure granuleuse, plus hétérogène que la couche précédente : la fraction grossière, peu abondante, est constituée par quelques cailloux et granules de calcaire, par de rares galets de quartz et des granules blanchâtres ;

5– l’ensemble 3 correspond à la couche 4 qui est constituée par un limon argileux brun, riche en cailloux calcaires (support matriciel localement clastique à structure fermée) ;

6– l’ensemble 4 regroupe les couches 3, 2, 1. La couche 3 est un limon argileux homogène, plastique,

7Dans cette séquence, Redaka II a livré une centaine d’artefacts en cours d’étude, répartis principalement dans les couches 4 et 5 (Sirakov et al., 2005) (fig. 4). Notons que la couche 4 s’individualise du point de vue technologique par des éléments caractéristiques du Paléolithique moyen (concept Levallois) et du Paléolithique supérieur (lames, lamelles, négatifs laminolamellaires).

Fig. 1 : Situation géographique du gisement de Redaka II.

Fig. 1 : Situation géographique du gisement de Redaka II.

Fig. 2 : Plan de Redaka II et localisation des zones de fouilles (d’après Ferrier & Leblanc, 2005).

Fig. 2 : Plan de Redaka II et localisation des zones de fouilles (d’après Ferrier & Leblanc, 2005).

Fig.3 : Coupe Est du sondage archéologique

Fig.3 : Coupe Est du sondage archéologique

d’après Ferrier & Leblanc, 2005

Fig. 4 : Matériel lithique provenant de la zone de contact des couches 3 et 4 (No3), de la couche 4 (No1, 2, 4, 6, 7, 8, 9,10, 11) et de la couche 5 (No5). No1, 7 : nuclei à débitage initial selon le concept Levallois ; No2, 4, 11 : éclats allongés à négatifs lamellaires ; No6 : éclat retouché à négatifs lamellaires ; No3 : lamelle ; No8 : lame ; No10 : lamelle robuste à crête partielle ; No5 : nucléus à débitage initial discoïde ; No9 : prénucléus à futur plan de débitage allongé et à crête dans la partie postérieure (d’après Sirakov et al., 2005).

Fig. 4 : Matériel lithique provenant de la zone de contact des couches 3 et 4 (No3), de la couche 4 (No1, 2, 4, 6, 7, 8, 9,10, 11) et de la couche 5 (No5). No1, 7 : nuclei à débitage initial selon le concept Levallois ; No2, 4, 11 : éclats allongés à négatifs lamellaires ; No6 : éclat retouché à négatifs lamellaires ; No3 : lamelle ; No8 : lame ; No10 : lamelle robuste à crête partielle ; No5 : nucléus à débitage initial discoïde ; No9 : prénucléus à futur plan de débitage allongé et à crête dans la partie postérieure (d’après Sirakov et al., 2005).

2 - Paléontologie

8Les restes des grands mammifères sont principalement répartis dans les couches 4 et 5 comme le matériel lithique (tab. 1). Nous avons mené une étude morphométrique que nous avons voulue exhaustive du point de vue du corpus des mesures afin de constituer une des rares bases de données pour les Balkans. Nous les avons comparées à chaque fois que cela a été possible à des taxons d’Europe occidentale. Le complément aux données de cet article est disponible sous forme d’annexes en fichier pdf sur demande aux auteurs. Nous n’évoquerons pas ici Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Megaloceros giganteus, Capra sp., Rupicapra rupicapra, Mammuthus cf. primigenius et Equus hydruntinus qui ont été reconnus dans la séquence mais dont le nombre de restes et/ou l’état de conservation ne permettent pas une analyse complète. Précisons enfin que Canis cf. familiaris et Bos taurus ont été trouvés en surface et que la répartition et le décompte des pièces de l’ensemble des taxons mentionnés dans cette étude figurent dans le tableau 1. Les abréviations fournies dans les tableaux sont les suivantes : art. : articulaire ; DDP : diamètre dorso-palmaire (ou plantaire si membre postérieur) ; dist. : distal ; DMD : diamètre mésio‑distal ; DPD : diamètre proximo-distal ; DT : diamètre transversal ; DVL : diamètre vestibulolingual ; IR : indice de robustesse ; max. : maximal ; tub. : tubérosité.

Tab.1 : Détail de la répartition par couche du nombre de restes (NRT ;NR taxonomique ; NR Herbivores ; NR Carnivores ; NID) à RedakaII.

Tab.1 : Détail de la répartition par couche du nombre de restes (NRT ;NR taxonomique ; NR Herbivores ; NR Carnivores ; NID) à RedakaII.

2.1 - Lynx spelaea (Boule, 1906)

9Le Lynx est représenté par une portion proximale de radius (K/4, Rem.), une phalange 3 (D14, T/100, 5) (tab. 2 et 3) ainsi qu’un métatarse (E10, K/31, 4) et un radius incomplets (E10, 31, 4). On notera simplement que les dimensions de la portion proximale de radius sont fortes, proches de celles qu’on observe chez le Lynx boréal (Lynx lynx). Elles entrent toutefois dans les limites de variations de celles des radius de Lynx spelaea (tab. 2). Nous l’attribuons à cette dernière espèce.

Tab. 2 : Mesures du radius de Lynx spelaea (K/4, Rem.) de Redaka II.

Tab. 2 : Mesures du radius de Lynx spelaea (K/4, Rem.) de Redaka II.

Tab. 3 : Mesures de la phalange 3 de Lynx spelaea (D14, T/100, 5) de Redaka II.

Tab. 3 : Mesures de la phalange 3 de Lynx spelaea (D14, T/100, 5) de Redaka II.

2.2 - Panthera spelaea (Goldfuss, 1810)

10Le grand félin des cavernes n’est pour l’instant représenté que par un fragment de canine provenant de la couche 4 (E10, K/53, 4).

2.3 - Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823)

11L’Hyène des cavernes comptabilise 39 restes et 8 coprolithes lui sont associés (tab. 4). Ce matériel est extrêmement bien conservé et correspond à la fois à des hyènons, de jeunes adultes, ou à des individus très âgés (Pl. 1-A et B).

12Deuxième prémolaire supérieure

13La P2/ gauche (D14, T/96, 5) est très usée et portée par un fragment de maxillaire (Pl. 1-A). En vue occlusale, la dent paraît légèrement bilobée avec un lobe distal plus développé dans le sens vestibulo-lingual que son homologue mésial. On n’observe pas de denticule mésial, à peine un gonflement du bourrelet cingulaire et pas de denticule distal visible. Le bourrelet cingulaire est présent et continu mais assez peu développé.

14Les dimensions de cette dent figurent dans le tableau 4.

Tab. 4 : Mesures de la P2/ de Crocuta crocuta spelaea (D14, T/96, 5) de Redaka II.

Tab. 4 : Mesures de la P2/ de Crocuta crocuta spelaea (D14, T/96, 5) de Redaka II.

15Troisième prémolaire supérieure

16Nous avons déterminé trois P3 supérieures ; deux sont très usées (D14, T/96, 5 ; D14, K/348, 5) et la troisième très peu (D15-K/222, 4). En vue occlusale, les dents paraissent légèrement bilobées avec un lobe distal plus développé dans le sens vestibulo-lingual que son homologue mésial. On n’observe pas de denticule mésial ni de denticule distal hormis un téton ou un fort épaississement sur le bourrelet cingulaire. Ce bourrelet est présent et continu ou légèrement discontinu. Il est bien développé du côté mésial et distal, à peu près absent du côté vestibulaire et du côté lingual. Les dimensions de ces dents ont été comparées à celles de C. c. spelaea des gisements de Gerde et de Bouhadère (Hautes-Pyrénées) (tab. 5). Les P3/ de Redaka II présentent un diamètre mésio-distal plutôt fort et un diamètre vestibulo-lingual plutôt faible.

Tab. 5 : Mesures de la P3/ de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab. 5 : Mesures de la P3/ de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

17Quatrième prémolaire supérieure

18Quatre P4 supérieures ont été découvertes dans la couche 5 ; un exemplaire est très usée (D14, T/96, 5) et un autre complètement corrodé (D14, T/113, 5). Morphologiquement, le deutérocône est puissant et projeté vers l’avant. Le parastyle est fort et le paracône beaucoup plus court que le métacône. Les dimensions de la P4/ témoignent de sa petitesse (tab. 6).

Tab. 6 : Mesures de la P4/ de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab. 6 : Mesures de la P4/ de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

19La mandibule

20Une hémi-mandibule gauche, endommagée et rongée, portant P/2, P/3, P/4 et M/1 (D14, K/399, 5) a été retrouvée dans la couche 5 (Pl. 1-B). Ses dimensions figurent dans le tableau 7.

21Deuxième prémolaire inférieure

22Le seul exemplaire attribuable à une P/2 est très usé (D14, K/399, 5) (Pl. 1-B). Le protoconide est flanqué du côté mésial d’un petit denticule bas et du côté distal d’un net denticule allongé. En vue occlusale la dent apparaît bilobée avec un lobe distal plus large que son homologue mésial. Le bourrelet cingulaire est épais et continu. Les dimensions de cette dent figurent tableau 8.

Tab. 7 : Mesures de la mandibule de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab. 7 : Mesures de la mandibule de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Planche 1 : A. Maxillaire gauche portant P2/, P3/, P4/ (D14, T/96) de Crocuta crocuta spelaea (Redaka II, couche 5), en haut, vue de profil en face vestibulaire, en bas, vue de profil en face linguale. B. Mandibule gauche portant P/2, P/3, P/4 et M/1 (D14, K/399)de Crocuta crocuta spelaea (Redaka II, couche 5),en haut, vue occlusale,en bas, vue de profil en face linguale.C. M/1 droite (D13,K/163)de Crocuta crocuta spelaea(RedakaII, couche 4), en haut, vue occlusale, de gauche à droite, face linguale et face vestibulaire. D. M/1 droite (D14, T/127) de Crocuta crocuta spelaea (Redaka II, couche 5), face linguale. E. Mandibule gauche (D13, K/193) de Vulpes vulpes (Redaka II, couche 4), face linguale. F. Mandibule gauche (D13, K/219) de Vulpes vulpes (Redaka II, couche 4), face linguale.

Planche 1 : A. Maxillaire gauche portant P2/, P3/, P4/ (D14, T/96) de Crocuta crocuta spelaea (Redaka II, couche 5), en haut, vue de profil en face vestibulaire, en bas, vue de profil en face linguale. B. Mandibule gauche portant P/2, P/3, P/4 et M/1 (D14, K/399)de Crocuta crocuta spelaea (Redaka II, couche 5),en haut, vue occlusale,en bas, vue de profil en face linguale.C. M/1 droite (D13,K/163)de Crocuta crocuta spelaea(RedakaII, couche 4), en haut, vue occlusale, de gauche à droite, face linguale et face vestibulaire. D. M/1 droite (D14, T/127) de Crocuta crocuta spelaea (Redaka II, couche 5), face linguale. E. Mandibule gauche (D13, K/193) de Vulpes vulpes (Redaka II, couche 4), face linguale. F. Mandibule gauche (D13, K/219) de Vulpes vulpes (Redaka II, couche 4), face linguale.

Tab.8 : Mesures de la P/2 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab.8 : Mesures de la P/2 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

23Troisième prémolaire inférieure

24L’unique P3 inférieure est très usée (D14, K/399, 5) (Pl. 1-B). On n’observe pas de denticule devant ou derrière le protoconide. Du côté distal, seule une élévation épaisse du bourrelet cingulaire est visible. En vue occlusale la dent apparaît faiblement bilobée avec un lobe distal légèrement plus large que le lobe mésial. Le bourrelet cingulaire n’est développé que du côté mésio-vestibulaire et du côté distal. Comme la P/2, la P/3 est plutôt étroite par rapport à d’autres C. c. spelaea (tab. 9).

Tab. 9 : Mesures de la P/3 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab. 9 : Mesures de la P/3 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

25Quatrième prémolaire inférieure

26Nous avons identifié quatre P/4, l’une étant fortement usée (D14, K/399, 5) (Pl. 1-B) et les trois autres très légèrement entamées par l’usure (E10, K/78, 5 ; D14, K/162, 4 et D14, K/211, 4). Le protoconide est flanqué du côté mésial d’un paraconide net ; du côté distal la dent s’allonge en un « proto‑talonide » oblique par rapport à l’axe mésio-distal de la dent. Ce « proto‑talonide » porte lui aussi un hypoconide bien individualisé. Le denticule distal est plus développé que son homologue mésial. En vue occlusale la dent apparaît bilobée avec un lobe distal aussi large que son homologue mésial (D14, K/162) voire un peu plus (D14, K/211) (tab. 10).

27Première molaire inférieure

28Nous avons déterminé quatre M/1. L’une est très peu usée (D14, T/127, 5), une autre d’usure moyenne (D13K/163, 4) et les deux dernières appartiennent à de très vieux individus (D14, K/411, 4, D14, K/399, 5). Le paraconide est long et haut alors que le protoconide est plus court et plus bas. Le métaconide fait défaut sur deux dents alors qu’il est bien exprimé sur l’exemplaire D13-K/163 (Pl. 1‑C, m) et vestigial sur la M/1 D14, T/127 où la base du flanc distal du protoconide porte un minuscule denticule (Pl. 1-D, m). Le talonide est réduit et monocuspide sauf dans le cas de la dent D14, K/399 où il présente deux petits denticules, un au milieu du talonide et l’autre déporté du côté disto-vestibulaire. Signalons toutefois que sur la M/1 D14, K/127, à la partie disto-linguale du talonide, le bourrelet cingulaire est épais et haut, mais il ne s’agit pas d’un entoconide.

29Les dimensions de ces dents sont regroupées dans le tableau 11. Nous les avons comparées dans la figure 5 aux dimensions des M/1 de C. c. spelaea des gisements de Gerde (Hautes-Pyrénées) et d’Eichel (Ariège), à C. c. intermedia ? de Temnata Dupka c.12 en Bulgarie, C. crocuta (actuel) et Hyaena prisca de Lunel‑Viel (Hérault). Malgré quelques dimensions un peu plus faible que celles de C. c. spelaea, les M/1 provenant de Redaka II peuvent être attribuées à cette espèce. Avec toute la réserve qu’impose notre échantillon notons toutefois sur notre matériel que le métaconide, sans être très développé est présent sur deux dents, que le protoconide est court alors que le talonide est large.

Tab. 10 : Mesures de la P/4 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab. 10 : Mesures de la P/4 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab. 11 : Mesures de la M/1 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab. 11 : Mesures de la M/1 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

30Les dents déciduales

31Trois canines déciduales ont été retrouvées. Deux présentent une extrémité libre de la couronne un peu entamée par l’usure (D14, K/362, 5 et D14, T/100, 5) et la troisième est beaucoup plus usée (D13‑K/396, 5).

32Les dimensions de ces pièces sont données dans le tableau 12.

Tab. 12 : Mesures de la canine déciduale de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab. 12 : Mesures de la canine déciduale de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

33Le squelette post-crânien

34Pour l’instant peu d’os ont été déterminés : un trapézoïde gauche (F10-T/3, 4), un métatarsien 2 gauche (D14, K/282, 5), une phalange 1 postérieure de doigt 2 (F10-K/26, 4), une phalange 1 postérieure de doigt 5 (D13-K/329, 5), deux phalanges 1 (D14, K/390, 5 et D14, K/306, 5) et une phalange 2 (E10, K/79, 5). Les dimensions sont regroupées dans les tableaux 13 à 15. Notons pour le métatarsien 2 la concordance de taille et de robustesse entre l’Hyène des cavernes de Redaka II, et les gisements de Gerde et Eichel (tab. 13).

Tab. 13 : Mesures du trapézoïde de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

Tab. 13 : Mesures du trapézoïde de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.

2.4 - Canis lupus (Linne, 1758)

35Le Loup est représenté par huit fragments dans les couches 4 et 5 (tab. 1). La morphologie est typique de Canis lupus de même que les dimensions des pièces mesurables regroupées dans les tableaux 16 à 20.

2.5 - Vulpes vulpes (Linne, 1758)

36Le Renard commun est pour l’instant le taxon le mieux représenté à Redaka II avec 146 restes (tab. 1). Ces pièces sont conformes à la morphologie de Vulpes vulpes et les dimensions figurent dans le corpus de mesures des tableaux 21 à 38. Dans toutes les couches certains spécimens indiquent des individus grands et graciles. Sur les cinq restes pathologiques de Redaka II, quatre appartiennent au Renard ; trois sont des mandibules qui présentent des alvéoles comblées (Pl. 1-E, g) ou des gonflements mandibulaires à hauteur de la racine mésiale de la M/1 (Pl. 1-F, g), le quatrième est une côte montrant une exostose au niveau de la facette articulaire du tubercule.

2.6 - Ursus arctos Linne, 1758

37L’ours brun est représenté par un métacarpien 3 gauche remanié en surface mais dont l’aspect indique une pièce fossile. Il est allongé et son indice de robustesse est plus faible que celui de la lignée spéléenne mais néanmoins un peu plus fort que ce qu’on observe chez les U. arctos actuels. Comme ces derniers, la surface articulaire proximale est peu inclinée (angle A = 80o) à la différence de la lignée spéléenne. De plus l’indice 3/1 montre que la portion proximale est moins développée dans le sens transversal que chez U. spelaeus par rapport au diamètre proximo-distal (fig. 6 et tab. 39). L’empreinte d’insertion du muscle extenseur radial du carpe est profonde, réniforme allongée et bordée par des crêtes hautes et aiguës comme chez l’Ours brun ; même les plus gros des métacarpiens 3 d’U. spelaeus ne présentent pas une empreinte de cette forme. La diaphyse est presque cylindrique comme chez l’Ours brun. Enfin, la portion distale n’est pas très développée dans le sens transversal comme chez les spéléens (Chagneau, 1985).

Fig. 6 : Dimensions et rapports du métacarpien 3 d’Ursus arctos, Ursus deningeri et Ursus spelaeus (mesures Guadelli, IPGQ).

Fig. 6 : Dimensions et rapports du métacarpien 3 d’Ursus arctos, Ursus deningeri et Ursus spelaeus (mesures Guadelli, IPGQ).

2.7 - Ursus spelaeus rosenmüller et Heinroth, 1794

38L’ours des cavernes est représenté par 9 restes provenant des couches 4 et 5 (tab. 1). La M2/ gauche (D14, K/249, 5) est non usée, à couronne vide et présente une surface occlusale avec une importante ornementation formée de petits granules serrés (Pl. 2-A). Le parastyle est quasiment absent, seulement représenté par un très petit renflement de l’émail à la base du flanc mésial du paracône. De même le métastyle est quasiment absent ou correspond peut-être au minuscule renflement de la base du flanc distal du métacône. Une forte crête oblique du côté disto-lingual parcourt le flanc lingual du métacône. La lame « Protocône-Hypocône » est allongée dans le sens mésio-distal et étroite ; le protocône est allongé et son extrémité libre est dentelée, l’hypocône est aussi allongé, tandis que le long denticule intermédiaire est flanqué de trois autres denticules. La constriction de la couronne est très faible. La partie disto-vestibulaire du talon est très peu déjetée vers l’extérieur. En vue mésiale, le flanc vestibulaire du paracône paraît très redressé (angle de 84o) alors que le flanc du protocône est incliné à 60o ; les paracône et protocône forment un angle de 36o. Les dimensions du DMD et DVL sont respectivement de 51,6 mm et 24,8 mm.

2.8 - Bovinae

39Les Bovinae avec 50 restes sont les herbivores les plus abondants à Redaka II (tab. 1). Nous avons pu pousser la détermination pour 8 restes attribuables au bison (sans doute Bison priscus), 1 reste attribuable avec réserves à Bos primigenius et 1 autre à B. taurus moderne.

2.8.1 - Bison priscus (Bojanus, 1827)

40Les couches 4 et 5 ont livré trois portions pétreuses de temporal dont une est complètement corrodée par les sucs gastriques de l’Hyène et cinq dents. La portion pétreuse (E10, T/23, 5) présente la morphologie typique de celle des rochers du bison (Guadelli, 1999) (Pl. 2-B). La face médiale (Facies medialis partis petrosae) est grossièrement pentagonale. La zone comprise entre la fosse cérébelleuse (Fossa cerebellaris) et l’apex antéro-inférieur est un parallélépipède rectangle de grand axe rostro-ventral/caudo-dorsal. L’apex antéro-inférieur est endommagé mais il ne semble pas avoir été développé du côté ventral. Le bord caudal de la face médiale est très faiblement ondulé avec deux petites convexités encadrant une zone à peu près rectiligne. La crête pétreuse (Crista partis petrosae) est épaisse et mousse ; elle surplombe peu la face médiale. Le méat auditif (Meatus acusticus internus) est étroit, rectangulaire de grand axe rostro‑ventral/caudo-dorsal. Le bord dorsal du méat auditif est plan-convexe. Les crêtes dorso‑ventrales (CDV) et rostro-caudales (CRC) sont étalées, basses et à peine discernables. Dans le méat, l’entrée du canal du nerf facial est large et en position rostrale et le pertuis vestibulaire supérieur est en position dorsale. L’empreinte du nerf trijumeau (impressio nervi trigemini) est moyennement vaste, faiblement concave et inclinée du côté médial. La fosse cérébelleuse est profonde, étendue, triangulaire à base rostrale ; sa limite caudale se situe à peu près au niveau du bord caudal du méat auditif. La fosse est également séparée du méat auditif interne par un bourrelet convexe, mousse, grossièrement orienté dans le sens rostro-ventral/caudo-dorsal. Le canal cochléaire

41(Apertura externa canalis cochleae) s’ouvre du côté caudal près de la limite entre les faces médiale et caudale. L’orifice du canal du vestibule (Apertura externa aquaeductus vestibuli) est visible au fond d’un sillon orienté dans le sens dorso-rostral / caudo-ventral ; dans le sens rostro-caudal, la lèvre qui surmonte ce sillon est rectiligne ; le canal du vestibule s’ouvre sous cette concavité. Nous pouvons estimer un âge probablement supérieur à 9 mois sur la base de la chronologie établie chez Bos taurus et la constitution d’une collection de référence en cours par l’un de nous.

42Les dents sont souvent incomplètes. On retiendra néanmoins que l’amphicône des P3/ droites (D15K/213, 4 et D14, K/352, 5) est peu développé dans le sens mésio-distal mais plus dans le sens vestibulolingual. Les deux M1/ (E10, K/62, 5) et (D14, K/360,

Planche 2 : A. M2/ gauche (D14, K/249) d’Ursus spelaeus (Redaka II, couche 5), en haut face occlusale, en bas face inférieure. B. Rocher droit (E10, T/23) de Bison cf. priscus (Redaka II, couche 5), face médiale. C. M1/ gauche (D14, K/360) de Bison cf. priscus (Redaka II, couche 5), de gauche à droite : face linguale et face vestibulaire. D. D2/ gauche (D13, K/403) d’Equus caballus cf. germanicus (Redaka II, couche 5), en haut : face occlusale, de gauche à droite : face linguale et face vestibulaire. E. P4/ droite (D14, K/354) d’Equus caballus cf. germanicus (Redaka II, couche 5), de gauche à droite : face occlusale et face linguale.

Planche 2 : A. M2/ gauche (D14, K/249) d’Ursus spelaeus (Redaka II, couche 5), en haut face occlusale, en bas face inférieure. B. Rocher droit (E10, T/23) de Bison cf. priscus (Redaka II, couche 5), face médiale. C. M1/ gauche (D14, K/360) de Bison cf. priscus (Redaka II, couche 5), de gauche à droite : face linguale et face vestibulaire. D. D2/ gauche (D13, K/403) d’Equus caballus cf. germanicus (Redaka II, couche 5), en haut : face occlusale, de gauche à droite : face linguale et face vestibulaire. E. P4/ droite (D14, K/354) d’Equus caballus cf. germanicus (Redaka II, couche 5), de gauche à droite : face occlusale et face linguale.

2.8.2 - cf. Bos primigenius Bojanus, 1827

43Nous avons attribué avec réserves au Bœuf primitif une M1/ gauche endommagée du côté lingual (E10, K/69, 5). Elle présente une colonnette interlobaire très longue (44,35 mm) non pincée à la base, ce qui est une disposition habituellement rencontrée chez Bos primigenius. En revanche l’îlot central qu’on observe fréquemment chez ce taxon est absent.

2.9 - Equus caballus cf. Germanicus nehring, 1884

44Le Cheval est représenté par 21 restes (tab. 1). Le matériel dentaire correspond souvent à des sujets immatures (Pl. 2-D) et il peut être parfois très corrodé (Pl. 2-E). Un unciforme permet de faire quelques observations. En vue inférieure la limite entre la facette articulaire qui répond au métacarpien 4 et celle correspondant à la facette palmaire de l’articulation avec l’unciforme du métacarpien 3 est érodée mais semble avoir été étroite et rectiligne. Cette disposition se remarque particulièrement bien en vue interne : le profil de l’articulation distale, du côté dorsal au côté palmaire est presque rectiligne. De plus, l’angle A entre ces deux facettes est très fermé (122o : fig. 7) ; cette disposition témoigne ainsi d’une mobilité latérale très réduite de l’os. D’autre part, l’angle B est très ouvert entre la facette palmaire qui répond au métacarpien 3 et la facette palmaire du capitatum (140o : fig. 7). Ainsi l’attribution à Equus caballus de cet os et des autres pièces moins bien conservées ne pose pas de problème. En revanche la détermination de la sous-espèce est plus délicate même si les dimensions de l’unciforme indiquent plutôt Equus caballus cf. germanicus qui est la forme classique du Pléistocène supérieur en Bulgarie (Bacho Kiro) (Forsten, 1982), Temnata Dupka (Delpech & Guadelli, 1992 ; Laville et al., 1994 ; Guadelli & Delpech, 2000) et Kozarnika (Guadelli et al., 2005b).

Fig. 7 : Angulation des facettes articulaires inférieures de l’unciforme d’Equus caballus et Equus mosbachensis. Temnata Dupka c.12 d’après Guadelli & Delpech (soumis). Actuel, Laussonne, Rond-du-Barry, Camp-de-Peyre, les Eyzies-de-Tayac, (mesures Guadelli).

Fig. 7 : Angulation des facettes articulaires inférieures de l’unciforme d’Equus caballus et Equus mosbachensis. Temnata Dupka c.12 d’après Guadelli & Delpech (soumis). Actuel, Laussonne, Rond-du-Barry, Camp-de-Peyre, les Eyzies-de-Tayac, (mesures Guadelli).

3 - Paléoécologie

3.1 - Aspects géochronologiques des repaires d’hyènes

45Les travaux de Fosse (1994) sur les repaires d’hyènes européens permettent de distinguer quatre types d’occupations :

46-les repaires d’hyènes stricto sensu ;

47-les grottes refuges à carnivores où l’Hyène est présente avec des vestiges anthropiques ;

48-les grottes utilisées à la fois par l’Hyène et par l’homme ;

49-les avens pièges naturels qui ont attiré l’Hyène.

50Nous n’évoquerons pas le cas particulier des grottes à Ours à indices de fréquentation humaine (Brugal & Jaubert, 1991 ; Bona et al., 2007) mais succinctement, les deux premiers types de repaires d’un point de vue géochronologique en Europe occidentale d’après l’étude synthétique de Fosse et al. (1998). On retiendra tout d’abord le gisement de Lunel-Viel (Hérault, environ 350 Ka) comme l’un des plus anciens repaires d’Europe durant le Pléistocène moyen. Pendant le Riss (Saalien) et jusqu’au début du Würm (stade 5d) les repaires sont fréquents en France avec entre autres Rochelot et Artenac (Charente), Gerde (Hautes-Pyrénées) ; Lindenthal en Allemagne ; Kirkdale et Tornewton en Grande-Bretagne. C’est ensuite dans la dernière partie du Würm ancien (fin stade isotopique 3) que les repaires sont les plus nombreux. Ils s’étendent du Portugal (Fontainhas) jusqu’en Crimée (Koch-Koba). Durant cette période on mentionnera principalement les repaires de Camiac (Gironde, 35 +/– 2Ka BP ; Ly 1104 : Guadelli, 1987), Conives (Indres, 32 +/– 0,9Ka BP ; Ly 981 : Evin et al., 1976), Peyre (Aveyron) ; Joint Mitnor Cave, Sandford en Grande-Bretagne ; Cuevas de las hienas, Cova del Gegant en Espagne ; Teufelslucken en Autriche, Bucca della hiena en Italie Notons enfin ceux du karst bohémien en Tchéquie (Diedrich & <ak, 2006). Les sites anthropisés où les vestiges d’hyènes sont abondants à la fin du Moustérien sont nombreux en France : Arcy-sur-Cure (Yonne), dans l’Allier avec Theillat (33,7 +/– 0,8Ka et 33,9 +/– 1Ka : Raynal et al., 1989) et Châtelperron (Allier) ; Kent’s Cavern en Grande-Bretagne ; Bockstein en Allemagne ; Mollet I en Espagne et Guattari en Italie. Ils sont encore nombreux au Paléolithique supérieur ancien parmi lesquels figurent Fouvent (HauteSaône) ou Pair-non-Pair (Gironde), mais à partir du Gravettien l’Hyène des cavernes est quasi absente (Fosse et al., 1998).

3.2 - Essai de reconstitution paléoécologique à Redaka II

51L’inventaire du matériel porte sur 2945 restes (NRT) principalement répartis dans les couches 4 et 5 (tab. 1). Le nombre minimum d’individus (NMI) n’a pas été calculé car l’étude de la macrofaune est en cours de même que l’extension des zones de fouille. Le NR taxonomique correspond au nombre de restes déterminés au niveau de l’espèce ou du genre.

52La fréquence relative par taxon indique que les Caninae sont les plus abondants dans la grotte (plus de 40 %). Ils se détachent nettement des Bovinae, Hyaeninae et Caprinae, qui varient respectivement entre 11, 10, et 6 % ; la proportion des autres espèces étant toujours inférieure à ce dernier pourcentage (fig. 8). Ceci se traduit par une distribution bimodale en U : il y a plus de taxons dans les catégories de 0-100 kg et 5001000 kg que dans les classes intermédiaires. De ce point de vue Redaka II s’individualise nettement de Lunel-Viel (fig. 9) mais aussi de Camiac et Theillat, en particulier pour les taxons les moins lourds. En affinant les intervalles de classes dans le repaire bulgare, et en comparant la répartition entre les carnivores et les herbivores, on voit que les Caninae, Hyaeninae et Felinae dominent surtout dans les trois premières classes (0‑10 kg ; 10-60 kg ; 60-120 kg) alors que les herbivores se répartissent principalement dans les suivantes (120350 kg ; 350-850 kg et >à 850 kg) (fig. 10).

53Les associations de prédateurs ont été caractérisées du point de vue chronologique, éco-éthologique et taphonomique (Brugal & Fosse, 2004). On retiendra ainsi qu’à partir d’un million d’années les Hyénidés et Canidés constituent un binôme important car ils sont présents dans tous les écosystèmes d’Europe de l’Ouest où ils dominent les supers prédateurs (e.g. lion, panthère). Les carnivores de Redaka II montrent qu’ils couvrent tous les régimes alimentaires (fig. 10). Les proies sont en revanche presque toujours associées au type « paisseurs » et aux herbivores de grande taille qui consomment des aliments très abrasifs de type graminées correspondant à un paysage plutôt ouvert. Avec toute la réserve qu’impose notre matériel, ceci pourrait indiquer un impact plus important des carnivores de Redaka II sur des animaux de grande taille.

54Fosse et al. (1998, fig. 2) ont comparé la fréquence de l’Hyène avec celle des herbivores associés à un couvert forestier dans des repaires correspondant à différents cadres paléoenvironnementaux. Ces derniers peuvent être caractérisés sur la base des Ongulés de milieu ouvert arctique, non arctique et de milieu boisé dont la proportion respective varie en fonction des changements climatiques survenus au cours du Pléistocène (Delpech et al., 1983). Nous avons utilisés l’ensemble de ces travaux en associant ceux de Michel (2005, tab. 1) à Unikoté (Pyrénées-Atlantiques, stade isotopique 3) et de Raynal et al. (1989) à Theillat pour comparer Redaka II à Lunel-Viel, Camiac, Conives, Peyre et Fouvent (fig. 11).

55A Lunel-Viel les associations de mammifères correspondent principalement à un paysage à couvert forestier dominant avec néanmoins des étendues d’herbacées (Fosse, 1994). Les conditions paléoenvironnementales ont sans doute été très proches à Unikoté II avec des espèces pour la plupart inféodées à un climat plutôt tempéré et relativement humide évoluant dans un paysage mixte. Notons que les taxons d’Unikoté I (10-12) attestent d’un milieu non arctique mais beaucoup plus ouvert marquant ainsi une phase climatique significativement plus froide (Michel, 2005). De ce point de vue, Redaka II, Fouvent, Camiac et Theillat s’individualisent nettement des autres repaires par la très faible proportion d’herbivores forestiers associés très probablement à un climat froid et un milieu très ouvert. A Camiac le contenu pollinique des coprolithes indiquerait un paysage mixte, ouvert à graminées, boisé à conifères, en proportions égales. En revanche les grands mammifères évoquent clairement un paysage plus ouvert et froid, que boisé et tempéré, avec en particulier Equus caballus gallicus, Coelodonta antiquitatis et les Bovinae principalement représentés par Bison priscus (Guadelli, 1987). Les positions intermédiaires de Peyre et Conives peuvent être associées à un paysage mixte et un climat doux (Fosse, 1994 ; Fosse et al., 1998). D’après l’ensemble de ces données, la très faible proportion d’herbivores forestiers à Redaka II indique comme à Fouvent, Camiac et Theillat un milieu très ouvert, non arctique, aux conditions climatiques froides avec probablement des espaces boisés pour les quelques rares représentants des Cervinae, Odocoileinae et Rupicaprinae (fig. 8). Le paysage arboré à dominante steppique à Redaka II est confirmé par l’étude préliminaire des micromammifères parmi lesquels on retiendra Spermophilus citellus, Ochotona pusilla, Nanospalax leucodon, Cricetulus migratorius, Mesocricetus newtoni, Cricetus cricetus et Lagurus lagurus (Marinska, 2006).

Fig. 8 : Fréquence relative des taxons à Redaka II (NR taxonomique). Calcul d’après le tableau 1.

Fig. 8 : Fréquence relative des taxons à Redaka II (NR taxonomique). Calcul d’après le tableau 1.

Fig. 9 : Répartition du poids des taxons à Redaka II. Calcul d’après le tableau 1 (NR taxonomique). Comparaison avec Lunel-Viel d’après Fosse (1994) ; Camiac d’après Guadelli (1987) ; Theillat d’après Raynal et al. (1989).

Fig. 9 : Répartition du poids des taxons à Redaka II. Calcul d’après le tableau 1 (NR taxonomique). Comparaison avec Lunel-Viel d’après Fosse (1994) ; Camiac d’après Guadelli (1987) ; Theillat d’après Raynal et al. (1989).

Fig. 10 : Répartition du poids et régime alimentaire des carnivores et des herbivores à Redaka II. Calcul d’après le tableau 1 (NR taxonomique). (A) Carnivores mangeurs de viande exclusifs ou hypercanivores (> à 70 % de viande), (B) ceux capable d’exploiter des carcasses, en particulier des os, ou bien ayant un spectre plus large, insectivore, frugivore (C) à essentiellement omnivore-herbivore (D) (d’après Brugal & Fosse, 1997, tab.1,sauf V.vulpes associé ici au type C). (E)=Paisseurs ; (F)=Brouteurs ; (G)=Brouteurs/Paisseurs mixtes d’après Palombo (2005) et Moigne et al. (2006).

Fig. 10 : Répartition du poids et régime alimentaire des carnivores et des herbivores à Redaka II. Calcul d’après le tableau 1 (NR taxonomique). (A) Carnivores mangeurs de viande exclusifs ou hypercanivores (> à 70 % de viande), (B) ceux capable d’exploiter des carcasses, en particulier des os, ou bien ayant un spectre plus large, insectivore, frugivore (C) à essentiellement omnivore-herbivore (D) (d’après Brugal & Fosse, 1997, tab.1,sauf V.vulpes associé ici au type C). (E)=Paisseurs ; (F)=Brouteurs ; (G)=Brouteurs/Paisseurs mixtes d’après Palombo (2005) et Moigne et al. (2006).

Fig. 11 : Fréquences comparées de l’Hyène des cavernes dans quelques repaires pléistocènes (différents niveaux) avec les herbivores associés à un couvert forestier. Ensemble des données d’après Fosse et al. (1998) ; Unikoté d’après Michel (2005) ; Camiac d’après Guadelli (1987) ; Theillat d’après Raynal et al. (1989). Calcul NR de Redaka II d’après le tableau 1.

Fig. 11 : Fréquences comparées de l’Hyène des cavernes dans quelques repaires pléistocènes (différents niveaux) avec les herbivores associés à un couvert forestier. Ensemble des données d’après Fosse et al. (1998) ; Unikoté d’après Michel (2005) ; Camiac d’après Guadelli (1987) ; Theillat d’après Raynal et al. (1989). Calcul NR de Redaka II d’après le tableau 1.

3.3 - Fonctionnement et fréquentation du repaire

56La figure 11 montre que la fréquence de l’Hyène dans les cavités est très variable et qu’il n’existe pas de corrélation directe avec les taxons forestiers. Pour Fosse (1997a) et Monchot (2006) la représentation plus ou moins importante des vestiges de ce prédateur pourrait s’expliquer à la fois par les zones fouillées, les facteurs climatiques et l’éthologie. S’il n’y a pas de répartition particulière des ossements durant les phases climatiques clémentes (interstades), en revanche durant les épisodes plus rigoureux, les ossements de l’Hyène sont souvent concentrés dans le fond des cavités (diverticules, boyaux, niches). Le comportement des hyènes tachetées actuelles permet d’appréhender l’occupation de l’espace dans les repaires (Sutcliffe, 1970 ; Skinner et al., 1986 ; Hill, 1980). Comme à Redaka II, la ou les entrées conduisent à une salle généralement basse à partir de laquelle partent une série de diverticules menant à de petites niches servant de lieux de mise-bas. Il faut également signaler la concentration des vestiges osseux des proies qui s’accumulent à proximité de l’entrée ainsi qu’aux abords immédiats du repaire (Fosse et al., 1998). Ces auteurs indiquent aussi qu’en nombre de restes et d’individus (NR et NMI), l’Hyène des cavernes est toujours très peu abondante par niveau stratigraphique comme c’est d’ailleurs le cas pour les hyènes tachetées actuelles (Fosse, 1997b). D’un point de vue éthologique ceci s’explique en grande partie par des occupations extrêmement brèves associées à une rotation sur plusieurs repaires au sein du domaine vital.

57A Redaka II, la représentation de l’Hyène montre que celle-ci est très peu représentée par rapport à la représentation totale des autres Carnivores (tab. 14).

58Ceci est très net dans le cas des gisements africains en comparaison avec la plupart des repaires européens (Brugal et al., 1997). Comme nous l’avons mentionné, la fréquence des carnivores à Redaka II est directement associée aux Caninae, en particulier à Vulpes vulpes, qui a régulièrement occupé la cavité, à moins qu’il ait systématiquement constitué la proie privilégiée des hyènes ce qui est peu probable d’après les données actuelles de leur régime alimentaire (Mills & Hofer, 1998). Les données de Klein et al. (1999) indiquent également une très forte proportion de Canidae en particulier Canis mesomelas (le chacal à chabraque) dans le repaire de Boegoeberg 1 (Afrique du Sud, stades isotopiques 5 à 3). D’après ces auteurs ceci s’explique par une fréquentation intensive de la cavité en alternance avec l’Hyène. La même chose est vraie dans de nombreux sites européens où les Canidae (Loup, Dhole, Renard) ou encore Felidae (Lion des cavernes, Panthère, Lynx) ont été mis en évidence, attestant aussi de leur rôle d’accumulateurs d’ossements indépendamment de celui de l’Hyène (Brugal et al., 1997 ; Stiner, 2004).

4 - Taphonomie

59Le matériel osseux est principalement constitué d’esquilles indéterminées (NID) qui représentent environ 86 % du NRT (tab. 1). Afin d’évaluer les éventuelles distorsions taphonomiques dans les couches 4 et 5 qui sont les plus abondantes de la séquence, tous les os ont été observés à l’aide d’une grille systématique. Celle-ci comprend plusieurs champs d’observations, lesquels ont été préalablement définis en contextes fossiles, actuels ou lors d’expérimentations. Les restes déterminés pour chaque taxon sont encore trop peu nombreux pour comparer la fréquence respective de ces traces d’un point de vue anatomique. Néanmoins le nombre de restes total (NRT=2945) est suffisamment important pour caractériser les principaux facteurs taphonomiques de la séquence de Redaka II. La grille taphonomique et les champs employés sont détaillés ci-dessous de même que les fréquences respectives des altérations naturelles et biologiques des couches 4 et 5 qui sont synthétisées dans la figure 12.

Fig. 12 : Comparaison des différents champs taphonomiques observables du matériel osseux à Redaka II.

Fig. 12 : Comparaison des différents champs taphonomiques observables du matériel osseux à Redaka II.

4.1 - Altérations naturelles

4.1.1 - La patine en surface corticale

60Nous avons retenu deux champs dans la grille d’observation : l’os peut être lustré ou laqué. Dans le premier cas, la surface corticale est simplement lisse avec un aspect mat alors que dans le second, l’os apparaît complètement poli, beaucoup plus brillant avec un aspect vitrifié. Nous associons pour l’instant ces patines à une minéralisation importante qui a sans doute permis une conservation optimale du matériel. La figure 12 met en avant la fréquence plus importante de patines lustrées que laquées dans toutes les couches.

Tab. 14 : Pourcentages NR des Herbivores et des Carnivores dans les repaires d’Hyènes d’Afrique et d’Europe (d’après Brugal et al., 1997). *Excluant l’Hyène. Calcul des pourcentages de Redaka II d’après le tableau 1.

Tab. 14 : Pourcentages NR des Herbivores et des Carnivores dans les repaires d’Hyènes d’Afrique et d’Europe (d’après Brugal et al., 1997). *Excluant l’Hyène. Calcul des pourcentages de Redaka II d’après le tableau 1.

4.1.2 - Le piquetage, charriage et les pertuis corticaux

61Ces altérations sont généralement associées aux phénomènes de ruissellement particulièrement importants dans les cavités karstiques. Le piquetage se traduit par une surface corticale mousse à cupules multiples (Andrews, 1997). Le charriage correspond à un aspect mousse de l’os qui est souvent d’aspect poudreux. Les pertuis corticaux prennent la forme de petits foramens plus ou moins profonds et larges. Les travaux de Gardeisen (1994) montrent que les os sont parfois soumis à des phénomènes mécaniques avec d’une part, une striation inorganisée à la surface de l’os, et d’autre part, une surface à bords d’aspects polis par l’eau.

62La proportion d’os altérés par piquetage, charriage ou pertuis corticaux est relativement importante dans toutes les couches suggérant ainsi un milieu très humide en relation avec les phénomènes d’écoulements dans la cavité. D’un point de vue quantitatif ce champ d’altération ne doit pas être surestimé car il cumule piquetage, charriage et pertuis corticaux (fig. 12).

4.1.3 - Les radicelles (Pl. 3-A)

63Les racines sont caractéristiques d’un réseau de sillons plus ou moins profonds corticaux et inorganisés. Elles constituent une des altérations les plus faciles à identifier. Ces traces indiquent une dynamique végétale plus ou moins importante parfois associée à des sols acides (Andrews, 1997). A Redaka II, elles n’ont été observées pour l’instant que sur un seul os.

4.1.4 - La desquamation

64Elle est caractéristique d’une surface corticale couverte en écailles. Ces stigmates sont très souvent liés aux altérations subies à l’air libre et dans le sol (Guadelli, soumis) et s’inscrivent dans le processus général du weathering décrit par Behrensmeyer (1978). Cette altération est assez fréquente à Redaka II, mais souvent dans une moindre proportion que les os lustrés et laqués très minéralisés (fig. 12).

4.1.5 - Microfissures, macrofissures, exfoliation et surfaces de fractures

65Les microfissures et macrofissures sont facilement observables et correspondent à la structure histologique de l’os. L’exfoliation est caractéristique de la microfissuration avec disparition corticale de l’os néanmoins visible par son négatif (Pl. 3-B). Les surfaces de fractures rugueuses semblent participer du même phénomène. Des travaux expérimentaux sur les effets de l’amplitude thermique sur des restes fauniques ont été réalisés en laboratoire (Guadelli & Ozouf, 1994). Au terme de 1012 cycles de gel/dégel, on peut retenir les informations suivantes :

66-l’alternance gel/dégel se manifeste par l’apparition puis l’aggravation de fissures ;

67-l’aspect de la surface des cassures, très irrégulier, semble caractéristique de la gélifraction ;

68-à partir d’un certain nombre de cycles (entre 900 et 1000), la fragmentation est si intense qu’il ne subsiste que quelques esquilles très fines d’une dizaine de millimètres de long ; elles sont courtes et larges ou en « baguettes étroites ».

69Au terme de 3149 cycles, on retiendra que les effets du gel sont plus étroitement liés à la nature des pores de l’os qu’à la teneur en eau, qu’il s’agisse d’échantillons modernes ou fossiles (Guadelli, soumis). Outre ces effets, il faut noter l’aggravation de la fragmentation des os brûlés, plus fragiles que les os non carbonisés (Stiner et al., 1995).

70A Redaka II, les micro-fissures sont plus fréquentes que les macro-fissures. Elles induisent une exfoliation de la surface corticale. Les bords des surfaces de fractures rugueuses sont également très fréquentes de même que les surfaces de fractures lisses. La plupart de ces altérations naturelles sont donc probablement liées à des amplitudes thermiques. Les os aux bords mousses sont globalement moins nombreux (fig. 12).

Planche 3 : A. Traces de racines sur portion de côte de grand Ongulé (E10, K/30, 130-140,4). B. Exfoliation sur portion de diaphyse (F10, K/103, 5). C. Empreintes circulaires (punctures) de dents de carnivore sur diaphyse (E10/F10, K/107, Rem.). D. Empreintes de mâchonnement (cheewing) de dents de carnivore sur diaphyse de grand Ongulé (F10, K/40, 5). E. Fragment diaphysaire de métapode de Bovinae régurgité par l’Hyène (E10/F10, K/107, Rem.). F. Portion de diaphyse avec empreintes de contour (scoring) de dents de carnivore (F10, K/26, 130-140, 4). G. Retouchoir anthropique sur portion de diaphyse d’humérus de petit artiodactyle (E10/F10, K/107, Rem.)

Planche 3 : A. Traces de racines sur portion de côte de grand Ongulé (E10, K/30, 130-140,4). B. Exfoliation sur portion de diaphyse (F10, K/103, 5). C. Empreintes circulaires (punctures) de dents de carnivore sur diaphyse (E10/F10, K/107, Rem.). D. Empreintes de mâchonnement (cheewing) de dents de carnivore sur diaphyse de grand Ongulé (F10, K/40, 5). E. Fragment diaphysaire de métapode de Bovinae régurgité par l’Hyène (E10/F10, K/107, Rem.). F. Portion de diaphyse avec empreintes de contour (scoring) de dents de carnivore (F10, K/26, 130-140, 4). G. Retouchoir anthropique sur portion de diaphyse d’humérus de petit artiodactyle (E10/F10, K/107, Rem.)

4.2 - Traces d’origine animale

4.2.1 - Les traces de Rongeurs

71Les traces de rongeurs sont caractéristiques formant presque toujours une série de sillons profonds, larges et parallèles les uns aux autres. Elles sont généralement disposées le long d’arêtes osseuses (lignes de crêtes, lignes d’insertions musculaires) ou sur les bords de fractures. A Redaka II, elles sont présentes sur une seule esquille (fig. 12). Mentionnons l’impact significatif des rongeurs sur la représentation des os des carcasses des Ongulés de taille moyenne à grande en contexte forestier à Bialowieza en Pologne (Fosse et al., 2004).

- Les traces de Carnivores

72En ce qui concerne les traces d’impacts liées aux carnivores et en particulier celui de l’Hyène, nous nous sommes appuyés sur les études de Sutcliffe (1970), Brain (1981) et Blumenschine (1986) qui mettent toutes en évidence :

73-une fracturation des os longs par les adultes ;

74-le mâchonnement (cheewing) des zones compactes principalement induit par les juvéniles ; - la consommation de la spongiosa ; - la digestion partielle des os.

4.2.2.1 - Les enfoncements circulaires (Pits) (Pl. 3-C)

75Les empreintes de dents des carnivores sont caractérisées par des enfoncements souvent circulaires (pits). L’impact induit des traces plus ou moins larges selon la taille du carnivore (Binford, 1981 ; Andrews, 1997). A Redaka II, ces traces sont plus fréquentes dans la couche 4 (fig. 12).

4.2.2.2 - Le mâchonnement (Cheewing) (Pl. 3-D)

76Le mâchonnement est associé à l’impact répété des dents de carnivores et laissent de nombreuses empreintes pouvant aboutir à la destruction totale des extrémités proximales et distales (Binford, 1981). De nombreuses esquilles parfois de grandes tailles portant ces stigmates ont été retrouvées à Redaka II et indiquent très clairement leur consommation par l’Hyène. On notera qu’à la différence de nombreux carnivores les hyènes adultes peuvent consommer toutes les parties spongieuses des os les plus volumineux y compris celles des plus grands Ongulés (Sutcliffe, 1970).

4.2.2.3 - Sucs gastriques (Pl. 3-E)

77Les altérations liées à l’ingestion et à la régurgitation des os par l’Hyène interviennent à la fin du processus de consommation des carcasses (Richardson, 1980 ; Blumenschine, 1986). L’acidité de leurs sucs gastriques et la puissance de leur mâchoire (pression de 3 tonnes/cm2) leur permettent de digérer et de casser d’un seul coup de dent n’importe quel os long dont le diamètre est égal ou supérieur à 6 cm (Brain, 1981). L’action des sucs gastriques se traduit par une surface lisse et polie (Andrews, 1997). Ce type de surface peut dans certains cas être associée à des pertuis réguliers (D’Errico & Villa, 1997). On observe aussi à Redaka II que les os peuvent être partiellement digérés et régurgités, ils allient alors souvent un aspect poli et une altération naturelle (Fosse, 1994).

4.2.2.4 - Les traces de scoring (Pl. 3-F)

78Ces stigmates issus de la rotation de l’os sur luimême sous la dent du carnivore suivent le contour de l’os. Ils sont ainsi souvent parallèles entre eux et perpendiculaires à l’axe longitudinal de l’os. Sutcliffe

79(1970) associe le scoring chez l’Hyène, principalement aux hyènons qui ne peuvent casser les os longs.

4.2.2.5 - Fracturation sur os frais

80Le type de fracturation sur os frais est caractérisé par des plans de fracture en biseau. Celui-ci a été caractérisé par Villa & Mahieu (1991) : l’angle de la fracturation est aigu ou obtu et les arêtes de fractures plates et lisses forment un V associées à des os spiralés générés par l’onde de percussion.

81Les auteurs avaient associés ce type de fracturation à l’action anthropique en insistant sur la nécessité d’une maîtrise du contexte archéologique et des agents accumulateurs du matériel osseux. Ce type de fracture reste toujours problématique car il n’est pas exclusivement le résultat d’actions anthropiques et peut être confondus avec l’impact des carnivores (Helmer et al., 1985 ; Fosse, 1994 ; Andrews, 1997). Dans ce cas, de nombreuses marques de dents ainsi qu’une destruction associée à des morphologies spécifiques, par exemple d’os rongés aux épiphyses sont attendues. La figure 12 montre que les plans de fractures en biseau sont très fréquents à Redaka II. Dans ce contexte, malgré une fréquentation anthropique sans doute intrusive, nous associons cette fracturation principalement à l’Hyène.

4.3 - Traces anthropiques

4.3.1 - Stries (Cutmarks)

82La reconnaissance de stries sur un os est certainement la preuve la plus directe de l’action de l’homme sur l’animal. De nombreuses informations concernant ces traces et les processus de décarnisation, en particulier du caribou, sont contenues dans l’ouvrage de Binford (1981). L’emploi du microscope électronique permet de détailler morphométriquement les stries anthropiques des stries naturelles induites par le tassement naturel du sédiment ou le piétinement (Shipman & Rose, 1983). Cependant l’observation à l’oeil nu ou avec une simple loupe (comme à Redaka II) est tout aussi efficace pour identifier les traces de décarnisation (Olsen & Shipman, 1988). Le critère essentiel concerne la localisation et l’orientation systématiques des stries anthropiques qui sont souvent parallèles, multiples et relativement profondes, à la différence des stries d’origine naturelle distribuées de manière plus aléatoire et inorganisée (Lyman, 1987). Redaka II a bien été fréquenté par l’homme comme en témoignent le matériel lithique et les traces de décarnisations sur deux esquilles provenant de la couche 4 (F10, K/26, 4 et E10, K/51, 4) et une troisième hors contexte stratigraphique (K/107, E10/F10, Rem.) (fig. 12). On observe aussi les stigmates allongés, fins et profonds, de même orientation sur une portion de diaphyse humérale d’un petit Artiodactyle (Pl. 3-G). Ces traces correspondent à certains retouchoirs décrits par Vincent

83(1993) même si ce terme plutôt que celui de compresseur ou percuteur a plutôt valeur générique que fonctionnelle (Armand & Delagnes, 1998).

4.3.2 - Cupules négatives d’impacts anthropiques

84On retiendra principalement les études synthétiques de Anconetani & Rosell Adèvol (1998) et Fisher (2005) ainsi que les travaux de Brugal & Defleur (1989) qui ont mené une expérimentation de fracturation sur os frais visant à récupérer la moelle sur des humérus et des tibias de Bovidae préalablement débarrassés de leur chair. Dans tous les cas la zone d’impact stigmatisée par un percuteur se présente comme une zone circulaire ou cupule d’écrasement, plus ou moins concave montrant parfois des stries concentriques à la périphérie et d’autres centrales. A Redaka II, ces traces de percussion révèlent une activité anthropique sur une partie du matériel dans les couches 4 (n=7), 5 (n=2) et hors stratigraphie (n=2). Parmi les esquilles impactées, on retiendra une diaphyse tibiale (K/56, E10, 4) et fémorale (107, E10/F10, Rem.) appartenant respectivement à Equus caballus cf. germanicus et à un Bovinae. Ces traces confirment la fréquentation du repaire par l’homme et semble indiquer une récupération de la moelle des os de grands Ongulés.

4.3.3 - Carbonisation et traces de manganèse

85Nous nous sommes appuyés sur les travaux de Spennemann & Colley (1989). L’expérimentation consistait à montrer les effets de la combustion d’un assemblage osseux placé dans un foyer sous différentes conditions de chaleur. Les altérations principales sont les suivantes :

  • la texture de la surface de l’os, qu’elle soit lustrée ou desquamée, n’est pas altérée par une température inférieure à 500oC ;

  • lorsqu’on monte au-dessus de 500oC, on observe une surface fissurée et les marques de boucherie sont toujours visibles après l’action du feu ;

  • une grande variété de couleur est observée avec cependant une constante : plus la température est élevée ou plus l’os est exposé longtemps à la chaleur, plus ce dernier est de couleur blanche.

86Les travaux récents de Costamagno et al. (1999 ; 2005) ainsi que ceux de Théry-Parisot et al. (2005) sur l’utilisation de l’os comme combustible durant le Paléolithique, permettent de préciser ces critères sous différentes conditions expérimentales en prenant en compte d’autres paramètres relatifs au temps de combustion et à la nature de l’os (indices de combustion, fragmentation, nature histologique, combustion différentielle).

87La fréquence des os brûlés dans la couche 4 de Redaka II est peu importante et n’a été relevée que sur des esquilles de moins de 4 cm (E10, K/45, 4 ; E10, K/51a, 4 ; E10, K/51b, 4) de même que dans la couche 5 (E10, T/15, 5). Comme les stries et les cupules d’impact, les os brûlés attestent à nouveau de la présence humaine dans la cavité. La différence entre la coloration minérale de l’oxyde de manganèse et les os carbonisés a été faite à l’œil nu. Cet oxyde est présent sur une plus grande partie du matériel de la couche 4 que dans la couche 5 (fig. 12).

5 - Conclusion

88L’étude paléontologique des taxons de Redaka II offre de nouvelles informations du point de vue morphométrique, paléogéographique et évolutif. Ces taxons documentent le premier repaire d’Hyène décrit à ce jour en Bulgarie et une partie de la faune du Pléistocène supérieur d’Europe de la zone balkanique. La morphologie et les dimensions des restes d’hyènes que nous avons récoltés à Redaka II indiquent une Crocuta crocuta spelaea très comparable à son homologue contemporaine Ouest européenne. Notre échantillon est encore quantitativement trop faible pour dire si les quelques différences minimes que nous avons observées sont de portée générale résultant d’une particularité biogéographique balkanique. Les données morphométriques indiquent toutefois que ces différences entrent dans le cadre de la variabilité intra-spécifique.

89D’un point de vue paléoécologique, les données préliminaires concernant le spectre faunique de Redaka II nous permettent d’envisager un climat relativement froid, associé à un couvert végétal ouvert mais boisé. Dans cet environnement à dominante steppique mais non arctique, cette grotte a sans doute constitué un repaire de choix, non seulement pour les hyènes des cavernes organisées en clans, mais aussi pour d’autres prédateurs sociaux en particulier les Caninae. Ces principaux carnivores ont sans doute évolués sur le même domaine vital et fréquentés Redaka II de façon discontinue et peut-être saisonnière (transport et consommation, habitat, mise-bas).

90Les résultats taphonomiques indiquent une altération importante des os liée aux phénomènes physico-chimiques naturels. Certains d’entre eux ont vraisemblablement été associés à l’eau ainsi qu’à de multiples amplitudes thermiques. Concernant les agents biologiques, l’impact des carnivores se manifeste par de nombreuses traces habituellement décrites dans les repaires d’Hyène (e.g. punctures, cheewing, scoring). Les altérations liées à l’ingestion et à la régurgitation des os ainsi que la présence de coprolithes marquent très clairement l’occupation de l’Hyène des cavernes dans les différentes couches de Redaka II. Il reste néanmoins pour l’instant difficile, comme c’est d’ailleurs souvent le cas dans les repaires d’Europe occidentale, de faire la part entre ces différentes occupations, leur durée, et celles des autres carnivores en particulier les Caninae qui ont aussi fréquenté la cavité. La comparaison des profils taphonomiques ne montrent pas de distorsions entre les couches principales 4 et 5 et indique des altérations naturelles importantes. A ce propos les petites dimensions de la grotte nous amènent à penser que l’urine et la matière fécale de l’ensemble des carnivores ont joué un rôle important dans l’accentuation des dégradations des ossements.

91L’activité anthropique est clairement attestée par de nombreux artefacts, des traces de décarnisation, des os brûlés, ainsi que des cupules d’impact. Dans l’état actuel du matériel à disposition, les os sont trop peu nombreux pour envisager d’éventuels processus d’activités de boucherie. Ils témoignent néanmoins d’intrusions ponctuelles anthropiques, probablement régulières dans les couches 4 et 5 de Redaka II, comme cela semble d’ailleurs le cas dans de nombreux repaires de carnivores (sensu lato) en Europe occidentale durant le Würm ancien.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Situation géographique du gisement de Redaka II.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/1742/img-1.jpg
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Titre Fig. 2 : Plan de Redaka II et localisation des zones de fouilles (d’après Ferrier & Leblanc, 2005).
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Titre Fig.3 : Coupe Est du sondage archéologique
Crédits d’après Ferrier & Leblanc, 2005
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Titre Fig. 4 : Matériel lithique provenant de la zone de contact des couches 3 et 4 (No3), de la couche 4 (No1, 2, 4, 6, 7, 8, 9,10, 11) et de la couche 5 (No5). No1, 7 : nuclei à débitage initial selon le concept Levallois ; No2, 4, 11 : éclats allongés à négatifs lamellaires ; No6 : éclat retouché à négatifs lamellaires ; No3 : lamelle ; No8 : lame ; No10 : lamelle robuste à crête partielle ; No5 : nucléus à débitage initial discoïde ; No9 : prénucléus à futur plan de débitage allongé et à crête dans la partie postérieure (d’après Sirakov et al., 2005).
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Titre Tab.1 : Détail de la répartition par couche du nombre de restes (NRT ;NR taxonomique ; NR Herbivores ; NR Carnivores ; NID) à RedakaII.
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Titre Tab. 2 : Mesures du radius de Lynx spelaea (K/4, Rem.) de Redaka II.
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Titre Tab. 3 : Mesures de la phalange 3 de Lynx spelaea (D14, T/100, 5) de Redaka II.
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Titre Tab. 4 : Mesures de la P2/ de Crocuta crocuta spelaea (D14, T/96, 5) de Redaka II.
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Titre Tab. 5 : Mesures de la P3/ de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.
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Titre Tab. 6 : Mesures de la P4/ de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.
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Titre Fig. 7 : Angulation des facettes articulaires inférieures de l’unciforme d’Equus caballus et Equus mosbachensis. Temnata Dupka c.12 d’après Guadelli & Delpech (soumis). Actuel, Laussonne, Rond-du-Barry, Camp-de-Peyre, les Eyzies-de-Tayac, (mesures Guadelli).
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Titre Planche 1 : A. Maxillaire gauche portant P2/, P3/, P4/ (D14, T/96) de Crocuta crocuta spelaea (Redaka II, couche 5), en haut, vue de profil en face vestibulaire, en bas, vue de profil en face linguale. B. Mandibule gauche portant P/2, P/3, P/4 et M/1 (D14, K/399)de Crocuta crocuta spelaea (Redaka II, couche 5),en haut, vue occlusale,en bas, vue de profil en face linguale.C. M/1 droite (D13,K/163)de Crocuta crocuta spelaea(RedakaII, couche 4), en haut, vue occlusale, de gauche à droite, face linguale et face vestibulaire. D. M/1 droite (D14, T/127) de Crocuta crocuta spelaea (Redaka II, couche 5), face linguale. E. Mandibule gauche (D13, K/193) de Vulpes vulpes (Redaka II, couche 4), face linguale. F. Mandibule gauche (D13, K/219) de Vulpes vulpes (Redaka II, couche 4), face linguale.
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Titre Tab.8 : Mesures de la P/2 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.
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Titre Tab. 9 : Mesures de la P/3 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.
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Titre Tab. 10 : Mesures de la P/4 de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.
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Titre Fig. 11 : Fréquences comparées de l’Hyène des cavernes dans quelques repaires pléistocènes (différents niveaux) avec les herbivores associés à un couvert forestier. Ensemble des données d’après Fosse et al. (1998) ; Unikoté d’après Michel (2005) ; Camiac d’après Guadelli (1987) ; Theillat d’après Raynal et al. (1989). Calcul NR de Redaka II d’après le tableau 1.
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Titre Tab. 12 : Mesures de la canine déciduale de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.
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Titre Tab. 13 : Mesures du trapézoïde de Crocuta crocuta spelaea de Redaka II.
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Titre Fig. 6 : Dimensions et rapports du métacarpien 3 d’Ursus arctos, Ursus deningeri et Ursus spelaeus (mesures Guadelli, IPGQ).
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Titre Planche 2 : A. M2/ gauche (D14, K/249) d’Ursus spelaeus (Redaka II, couche 5), en haut face occlusale, en bas face inférieure. B. Rocher droit (E10, T/23) de Bison cf. priscus (Redaka II, couche 5), face médiale. C. M1/ gauche (D14, K/360) de Bison cf. priscus (Redaka II, couche 5), de gauche à droite : face linguale et face vestibulaire. D. D2/ gauche (D13, K/403) d’Equus caballus cf. germanicus (Redaka II, couche 5), en haut : face occlusale, de gauche à droite : face linguale et face vestibulaire. E. P4/ droite (D14, K/354) d’Equus caballus cf. germanicus (Redaka II, couche 5), de gauche à droite : face occlusale et face linguale.
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Titre Fig. 8 : Fréquence relative des taxons à Redaka II (NR taxonomique). Calcul d’après le tableau 1.
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Titre Fig. 9 : Répartition du poids des taxons à Redaka II. Calcul d’après le tableau 1 (NR taxonomique). Comparaison avec Lunel-Viel d’après Fosse (1994) ; Camiac d’après Guadelli (1987) ; Theillat d’après Raynal et al. (1989).
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Titre Fig. 10 : Répartition du poids et régime alimentaire des carnivores et des herbivores à Redaka II. Calcul d’après le tableau 1 (NR taxonomique). (A) Carnivores mangeurs de viande exclusifs ou hypercanivores (> à 70 % de viande), (B) ceux capable d’exploiter des carcasses, en particulier des os, ou bien ayant un spectre plus large, insectivore, frugivore (C) à essentiellement omnivore-herbivore (D) (d’après Brugal & Fosse, 1997, tab.1,sauf V.vulpes associé ici au type C). (E)=Paisseurs ; (F)=Brouteurs ; (G)=Brouteurs/Paisseurs mixtes d’après Palombo (2005) et Moigne et al. (2006).
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Titre Fig. 12 : Comparaison des différents champs taphonomiques observables du matériel osseux à Redaka II.
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Titre Tab. 14 : Pourcentages NR des Herbivores et des Carnivores dans les repaires d’Hyènes d’Afrique et d’Europe (d’après Brugal et al., 1997). *Excluant l’Hyène. Calcul des pourcentages de Redaka II d’après le tableau 1.
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Titre Planche 3 : A. Traces de racines sur portion de côte de grand Ongulé (E10, K/30, 130-140,4). B. Exfoliation sur portion de diaphyse (F10, K/103, 5). C. Empreintes circulaires (punctures) de dents de carnivore sur diaphyse (E10/F10, K/107, Rem.). D. Empreintes de mâchonnement (cheewing) de dents de carnivore sur diaphyse de grand Ongulé (F10, K/40, 5). E. Fragment diaphysaire de métapode de Bovinae régurgité par l’Hyène (E10/F10, K/107, Rem.). F. Portion de diaphyse avec empreintes de contour (scoring) de dents de carnivore (F10, K/26, 130-140, 4). G. Retouchoir anthropique sur portion de diaphyse d’humérus de petit artiodactyle (E10/F10, K/107, Rem.)
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Pour citer cet article

Référence papier

Philippe Fernandez et Jean‑Luc Guadelli, « Étude préliminaire des grands mammifères du repaire d’hyènes de Redaka II (Bulgarie du nord ouest) : paléontologie, paléoécologie et taphonomie »Quaternaire, vol. 19/1 | 2008, 43-68.

Référence électronique

Philippe Fernandez et Jean‑Luc Guadelli, « Étude préliminaire des grands mammifères du repaire d’hyènes de Redaka II (Bulgarie du nord ouest) : paléontologie, paléoécologie et taphonomie »Quaternaire [En ligne], vol. 19/1 | 2008, mis en ligne le 01 mars 2005, consulté le 19 mars 2024. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/1742 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.1742

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Auteurs

Philippe Fernandez

UMR 6636 LAMPEA, Maison Méditerranéenne des Sciences de l’Homme, BP 647, F13094, Aix-en-Provence, France. Couriel : fernandez@mmsh.univ-aix.fr

Articles du même auteur

Jean‑Luc Guadelli

PACEA/IPGQ-UMR CNRS 5199 Université Bordeaux I, Avenue des facultés, Bâtiment B18, F-33405 Talence cedex, France. 3 Balkanite I Natchaloto na Evropeiskata Kultura = (les premières manifestations de la présence humaine dans les Balkans).

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